Палочки и колбочки образуют плотно организованный слой фоторецепторов, расположенный непосредственно над слоем пигментного эпителия (рис.3), на максимальном удалении от роговицы и проникающего в глаз света. За исключением небольшой зоны в области центральной ямки, свет должен пройти через несколько плотных слоев клеток и волокон, чтобы достигнуть наружного сегмента фоторецептора, где и осуществляется поглощение фотонов и фоторецепция. Как Гельмголъц писал в 1867открыт синапс и вообще появилась клеточная доктрина*).
Исследования центральной ямки показали, что в этой зоне колбочки очень плотно упакованы, их плотность составляет 200000 на мм2, а палочки отсутствуют. Более того, в области ямки колбочки более узкие, чем в периферических зонах сетчатки. Так как ямка не содержит палочек, ночью она представляет собой "слепое пятно". Существует и отдельное "слепое пятно", которое соответствует зоне на сетчатке, где зрительный нерв покидает глаз; в зоне этого пятна отсутствуют любые фоторецепторы.
На рис.4 показаны три важные особенности строения фоторецепторов: (1) наружный сегмент, где происходит поглощение света зрительными пигментами; (2) внутренний сегмент, где расположены ядро, ионные насосы, трансмембранные переносчики, рибосомы, митохондрии и эндоплазматический ретикулум; и (3) синаптическая терминаль, где происходит высвобождение глутамата на клетки второго порядка, чувствительные к глутаматному сигналу. Зоны секреции в синаптической терминали имеют строго определенное расположение в зависимости от расположения одной или нескольких "ленточных" структур, вдоль которых ориентированы везикулы с медиатором.
Хотя сама по себе "клеточная доктрина", или "клеточная теория", была опубликована Маттиасом Шлейде ном и Теодором Шванном в 1839 году ("Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений"), она содержала несколько ошибочных утверждений (например, о новообразовании клеток организма из первичного неклеточного вещества), и получила известность и распространение значительно позже, после уточнения ее Рудольфом Биржевым в 1859 году
Электрические сигналы в ответ на свет в фоторецепторах позвоночных
Рецепторы в основном отвечают на соответствующий стимул путем локальной деполяризации переменной амплитуды, которая может вызвать в дальнейшем потенциал действия. И хотя у большинства беспозвоночных фоторецепторы воспринимают свет подобным образом (рис.5А), восприятие света рецепторными клетками у большинства позвоночных происходит по-другому. На рис.5В показаны сигналы, отведенные от палочки черепахи при помощи внутриклеточного электрода. В темноте (во время отдыха) фоторецепторы деполяризуются постоянным входящим током в области наружного сегмента ("темновой ток"). Свет приводит к гиперполяризации, уменьшая величину входящего тока. В следующих абзацах будет рассказано, каким образом свет поглощается фоторецепторами и какие механизмы вызывают электрические сигналы, показанные на рис. 5.
Рис. 5. Сигналы от фоторецепторов. (А) Фоторецепторы беспозвоночных (мечехвост) отвечают на свет деполяризацией, вызывающей серию разрядов. Такие ответы являются типичными для сенсорных клеток, чувствительных к различным стимулам: прикосновению, давлению или растяжению (глава 17). (В) Фоторецепторы позвоночных (черепахи) отвечают на свет гиперполяризацией, уровень которой зависит от интенсивности вспышки.
Слуховая кора
Слуховой вход, осуществляемый как через дорзальные, так и вентральные кохлеарные ядра, достигает слуховой коры. Первичная слуховая кора (А,) расположена в верхнем отделе височной доли и соответствует полям 41 и 42 по Бродману. У кошек А, удобно расположена на боковой поверхности мозга, поэтому большинство комбинированных анатомо-физиологических исследований производится на этом виде. Микроэлектродные исследования показали, что А, также имеет колончатую организацию, при которой все клетки, расположенные вдоль вертикального пути, имеют одну и ту же оптимальную частоту. Фактически A1 организована в виде изочастотных полос или пластин коры, идущих перпендикулярно к тонотопической оси.
Слуховая кора у обезьян содержит три полных кохлеотопических карты с параллельными проекциями из ядер медиального коленчатого тела на все эти области. Самая задняя из них соответствует первичной слуховой коре, как показано на основе ее гистологических свойств. Эта центральная основа окружена вторичными слуховыми областями, которые соединены не только с первичной корой, но также и с подразделами ядер медиального коленчатого тела. Таким образом, в слуховой коре происходит как последовательная, так и параллельная обработка. Исследования с помощью электроэнцефалографического картирования и функционального магнитного резонанса представляют доказательства подобной же организации слуховой коры у человека, и эта область коры активирована даже во время чтения по губам!)
По аналогии с другими сенсорными участками коры можно ожидать, что кохлеотопическая карта А, будет подразделена на различные функциональные зоны. Если двигать электрод вдоль изочастотной полоски, большинство клеток либо возбуждаются звуком, воспринимаемым любым из ушей (ЕЕ), либо возбуждаются из одного уха и тормозятся из другого (EI). Эта бинауральная чувствительность закономерно меняется, и полагают, что ее значения образуют полосы, идущие под прямым углом к изочастотным контурам. Существуют также некоторые доказательства закономерных изменений кодирования интенсивности и ширины полосы в A1. Организация ЕЕ-EI может быть выведена из бинауральных взаимодействий, которые сначала возникают в ядрах олив, и приводит к предположению, что А, также картирована для слухового пространства, хотя в настоящее время это не доказано.
Обработка слуховых сигналов сложна. Важные с точки зрения поведения звуки должны быть извлечены из обширного и многообразного акустического окружения. Не только частотный состав, но также и временная последовательность входов должна быть проанализирована каким-то образом (например, проигрывание магнитофонной записи человеческой речи в обратную сторону воспринимается как тарабарщина). Кроме того, такая обработка у любого вида животных должна иметь дело не только с анализом окружающих звуков, но также со способами извлечения звука разными видами. У людей основные элементы речи, называемые фонемами, одинаковы для всех языков и являются звуками, которые первыми лопочут дети, прежде чем какие-то конкретные звуки будут выбраны, чтобы сочетать их в слова. Базовые звуки могут быть проанализированы как комбинации частотно-временных отношений, например, продолжительный компонент на 1 000 Гц сопровождается вторым, частотно-модулированным компонентом, начинающимся с 5 000 Гц и быстро снижающимся до 500 Гц. Компоненты называются формантами.
По аналогии со зрительной системой, которая содержит клетки, распознающие разрезы, углы, края и другие геометрические формы, мы могли бы ожидать, что обнаружим клетки высокого порядка в слуховой коре человека, которые реагируют на конкретные форманты, или, возможно, фонемы. Этот принцип, действительно, наблюдается у животных. Например, некоторые клетки в слуховой коре усатой летучей мыши реагируют на конкретные комбинации тонов постоянной и модулируемой частот, которые эквивалентны собственным звукам летучей мыши. В то же время, мы могли бы ожидать, что напрасно будет искать клетки, отвечающие за человеческие звуковые элементы в слуховой системе летучей мыши или других млекопитающих. Такие клетки высокого порядка, однако, все же обнаружены у птицы рода Mynah, которых обучают говорить. Кортикальные механизмы языкового кодирования могут быть обнаружены у таких видов, как мармозетки, которые используют ограниченный и стереотипный набор призывов ("слов") для общения.
Локализация звука
Чрезвычайная чувствительность и частотная избирательность слуховой системы была представлена у животных задолго до того, как развилась человеческая речь. В значительной степени тонкости слуховой системы возникли, чтобы улучшить способность организма определять местоположение звука в пространстве. Преимущества этого очевидны: сигналы, передающиеся на большие расстояния как звуковые волны, могут помочь обнаружить хищника или жертву при отсутствии зрительной и другой информации. Однако, в отличие от зрительной или соматосенсорной систем, звуковой нейроэпителий не может быть использован для кодирования места (локации), поскольку он приспособлен для тонотопического картирования. Вместо этого направление звука вычисляется на основе бинаурального сравнения временного хода и интенсивности сигналов, которое производится в центральной слуховой системе. Слуховой проводящий путь, поэтому, сложен и включает в себя многочисленные подкорковые синаптические переключения и многочисленные перекрещивания почти на каждом уровне.
Дорзальное кохлеарное ядро в основном предназначено для мензурального частотного анализа119) и обеспечивает относительно прямую, тонотопически организованную проекцию на контралатеральную область А1. Напротив, нейроны второго порядка в вентральном кохлеарном ядре проецируются как ипсилатерально, так и контралатерально на комплекс верхних олив в стволе мозга. Большинство нейронов в медиальной верхней оливе (MSO) возбуждаются стимуляцией любого из ушей (и, таким образом, соотносятся с ЕЕ-нейронами, но реагируют лучше всего, когда тон подается на оба уха с характерной задержкой, соответствующей достижению сначала одного уха, потом другого. Скорость звука в воздухе составляет 340 м/с, так что максимальная временная разница, создаваемая человеческой головой (около 18 см в диаметре), составляет 0,5 мс для звука, приходящего вдоль оси между обоими ушами, и значительно меньшие задержки для звуков, приходящих спереди. В дополнение к разнице во времени прибытия, постоянный источник звука вызывает фазовый сдвиг между двумя ушами.
Клетки латеральной верхней оливы (LSO) получают возбуждение ипсилатерального вентрального кохлеарного ядра. Клетки в контралатеральном вентральном кохлеарном ядре проецируются на противоположную сторону и образуют синапсы на медиальном ядре трапециевидного тела (MNTB). Клетки MNTB тормозят нейроны в LSO.
Таким образом, нейроны в LSO возбуждаются ипсилатеральным и подавляются контралатеральным звуком (El). Такое взаимодействие может быть полезным для выявления различий в интенсивности звука в двух ушах. На высоких частотах обнаруживается 10-кратная разница в частоте, для которой голова служит как эффективное затенение звука.
Различия как по фазе, так и по интенсивности изменяются как функция частоты. Для головы человека разница по фазе значительна на частотах ниже 2 кГц, тогда как отличия по интенсивности становятся более существенными на более высоких частотах. Психофизические исследования показали, что локализация осуществляется сопоставлением различий между двумя ушами по времени прихода сигнала и/или интенсивности входящего звука. Таким образом, если подаются щелчки через наушники с различными задержками, звук локализуется по направлению к уху, к которому он приходит раньше. Если щелчки подаются одновременно, но с разной интенсивностью, то звук локализуется с той стороны, где щелчок громче. Фактически сигналы локализации зависят в точности от частотного содержания. Голова и внешнее ухо отфильтровывают специфические компоненты частоты, в зависимости от места в пространстве, откуда исходит звук. Эти спектральные метки являются важными сигналами, которые используются для локализации звука. Люди могут различать интерауральную временную разницу всего в 5 мкс - очень высокое разрешение, если учесть, что длительность потенциала действия составляет примерно 1 мс; это показывает важность точной временной организации для слуховых функций.
Выводы
Соматосенсорные рецепторы в коже отвечают на разнообразные стимулы, такие как прикосновение, давление, вибрация и перемена температуры. Рецепторы различаются по скорости адаптации и по размеру рецептивного поля.
Адаптация сенсорных ответов зависит от механических свойств вспомогательных структур и от изменений в возбудимости. Быстро адаптирующиеся рецепторы "настроены" на более высокочастотную стимуляцию.
Центральные соматосенсорные проводящие пути соматотопически картированы. Соматотопическая карта коры подразделена на функциональные области, отражающие специфичность стимула периферических рецепторов.
Рецептивные поля нейронов в соматосенсорной коре организованы по принципу "центр - окружение".
Механическая настройка базилярной мембраны у млекопитающих обеспечивает частотную избирательность ответов слуховых афферентов. Потенциалзависимая подвижность внешних волосковых клеток вносит вклад в акустическую чувствительность улитки млекопитающих.
Электрическая настройка обеспечивает избирательность волосковых клеток низших позвоночных. Взаимодействие потенциалзависимых кальциевых каналов с кальций-активируемыми калиевыми каналами приводит к усилению ответа мембранного потенциала на частоте, равной характеристической частоте звука для каждой волосковой клетки.
Волосковые клетки улитки подвергаются эфферентному торможению холинергическими нейронами ствола мозга. Эфферентное торможение изменяет чувствительность и настройку афферентов улитки.
Центральные слуховые проводящие пути, включая кору, тонотопически картированы. Свойства ответов клеток в слуховой коре сложны и включают бинауральные взаимодействия и зависимость от временных комбинаций тонов.
Бинауральные комбинации интенсивности и временных параметров звука используются для того, чтобы вычислять местоположение источника звука в пространстве. Эти вычисления выполняются синаптическими связями в ядрах верхней оливы.
Литература:
1. Fettiplace, R., and Fuchs, P. A. 1999. Mechanisms of hair cell tuning. Anna. Kev. Physiol.6 1: 809-834.
2. Kaas, J. H., Hackeit, Т.Д., and Tramo, M. J. 1999. Auditory processing in primate cerebral cortex. Curr. Opin. Neurobiol.9: 164-170.
3. Mountcastle, V. B. 1995. The parietal system and some higher brain functions. Cerebral Cortex 5: 377-390.
4. Mountcastle, V. B. 1997. The columnar organization of the neocortex. Brain 120: 701-722.
5. Patuzzi, R. 19%. Cochlear micromechanics and macromechanics. In P. Dallos, A. N. Popper, and R. R. Fay (eds), The Cochlea. Springer, New York, pp.186-257.