АРИАДНИНА НИТЬ ИЛИ ПАУТИНА АРАХНЫ?

ДИСКУССИОННАЯ ТРИБУНА

Статья академика Г.А. Заварзина "Составляет ли эволюция смысл биологии?", опубликованная в нашем журнале (2006, № 6), вызвала весьма оживлённую реакцию со стороны как биологов, так и философов. Ниже публикуются критические заметки биолога, известного своими работами в обла­сти экологии, о спорной статье и ответ её автора на критику оппонента.

АРИАДНИНА НИТЬ ЭВОЛЮЦИОНИЗМА

А. М. Гиляров

Поводом для этих заметок стала статья Геор­гия Александровича Заварзина, озаглавленная "Составляет ли эволюция смысл биологии?" [1]. В полном соответствии с замыслом автора этот провоцирующий заголовок у многих читателей сразу вызвал ассоциацию с известной фразой Фе­одосия Добжанского: "Ничего в биологии не име­ет смысла, если не рассмотрено в свете эволю­ции" (длинноватый, но более или менее точный перевод с английского: Nothing in biology makes sense except in the light of evolution). Именно так на­зывалась небольшая популярная статья Добжан­ского, опубликованная более 30 лет назад [2]. Па­фос той давней статьи был направлен на защиту естественно-научной картины мира как противо­стоящей картине, даваемой креационизмом, при­чём особое внимание уделялось тем возможностям, которые открываются перед биологом, вооружён­ным эволюционным подходом. Актуальность те­мы диктовалась не прекращавшимися тогда (как, впрочем, и сейчас) в США нападками на теорию эволюции со стороны клерикальных кругов. Не исключаю, что и в современной России, в условиях, когда церковь всеми силами старается активно проникнуть в школу, а научная обще­ственность (включая руководство РАН) не ока­зывает этому сколь-либо серьёзного противодей­ствия, публикация статьи Добжанского была бы вполне уместна. (В настоящее время полный её

ГИЛЯРОВ Алексей Меркурье-вич - доктор биологических наук, профессор Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова.

текст имеется в свободном доступе на нескольких сайтах в интернете, например: https://www.pbs.org/ wgbh/evolution/library/10/2/text_pop/1_102_01.html.)

Пафос статьи Заварзина направлен на другое, а именно на то, чтобы показать, сколь мало даёт эволюционный подход (а уж тем более дарви­низм) микробиологу, изучающему роль прокари­от в функционировании биосферы. И хотя на во­прос, вынесенный в заголовок, сам автор, прямо, "в лоб", не отвечает, вся приводимая им аргумен­тация должна подвести читателя к ответу отрица­тельному, к выводу о том, что эволюция вовсе не является тем "светом", в лучах которого надо рас­сматривать все биологические явления. Во вся­ком случае, этого не требуется для понимания то­го, как устроена биогеохимическая машина био­сферы и как в неё встроены те или иные организмы. Кроме того, микробиолог, по мысли Заварзина, должен испытывать разочарование в современной (стремящейся к тому, чтобы быть "естественной") систематике бактерий, посколь­ку выясняется, что филогения (происхождение) разных групп организмов никак не определяет их физиологию, а соответственно, и роль их в круго­вороте химических элементов.

Продолжая заданную автором логику рассуж­дений, мы должны прийти к пессимистическому выводу о том, что знание прошлого не помогает пониманию настоящего. Заметим, что по отно­шению к миру микробов это отчасти справедли­во, поскольку прошлое прокариот нам практиче­ски не известно (что признаётся и в обсуждаемой статье). Гораздо более продуктивным, по мнению Заварзина, оказывается осознание "соответствия" мира микробов среде обитания, прежде всего по­току веществ, используемых ими в качестве ис­точника энергии и (или) компонентов, необходи­мых для построения собственных тел. Особое значение придаётся представлению о функциях, осуществляемых разными группами организмов в биосфере, или, выражаясь более категорично, представлению о целях их функционирования, за-

АРИАДНИНА НИТЬ ЭВОЛЮЦИОНИЗМА

 

даваемых системой более высокого ранга - эко­системой или биосферой в целом.

Таким образом, вместо дарвиновской теории, которая, как утверждает Заварзин, в мире микро­бов не работает, предлагается руководствовать­ся идеей целесообразности устройства биосферы и отдельных экосистем, например циано-бакте-риального мата. А поскольку разные группы бак­терий, выполняющие в экосистеме разные функ­ции, не могут существовать друг без друга (про­дукты метаболизма, по сути "отбросы", одних организмов оказываются важнейшим пищевым ресурсом для других), то основное внимание пред­лагается уделять принципу кооперации, а вовсе не конкуренции, на которую так любят ссылаться адепты дарвинизма.

При всём моём огромном уважений к личности и трудам Заварзина, я никак не могу разделить его сокрушительный скепсис по отношению к дарвинизму и не могу согласиться с тем, что "взгляд на эволюцию биоты и биосферы с пози­ций микробиолога приводит к выводам, отличаю­щимся от общепринятых" [1, с. 533, 534]. Эволю­ционный подход и представление о дарвиновском механизме изменения видов, на мой взгляд, вовсе не исчерпали своих возможностей в объяснении того, что нам известно о прошлом и нынешнем состоянии биосферы. Более того, если нам и ка­жется, что эволюция каких-то групп организмов и каких-то сообществ давно остановилась (к при­меру, современные циано-бактериальные маты, по-видимому, действительно ничем не отличают­ся от тех, что существовали по крайней мере 2.5 млрд. лет назад), то поиски причин этого уди­вительного постоянства вовсе не должны выво­дить нас за рамки эволюционной концепции. Ско­рее наоборот, именно осознание непрекращаю­щейся эволюции биоты может задать подобным поискам нужное направление и таким образом оказаться эвристически полезным.

На вопрос, заданный Заварзиным: "Составля­ет ли эволюция смысл биологии?", я готов отве­тить утвердительно: "Да, составляет", хотя форму­лировку вопроса и само словосочетание "смысл биологии" вряд ли можно признать удачными. На­верное, лучше говорить об "осмыслении" того, что изучается биологией, об упорядочивании, а главное - объяснении накопленного ею материа­ла. Мне представляется, что эволюционный взгляд на биоту не только даёт дополнительное вре­менное измерение, в котором можно разместить относительно друг друга разные группы организ­мов (и выполняемые ими функции!), но и служит мощнейшим объяснительным началом наблюда­емой картины. Развернутая аргументация этого положения, конечно, не может быть представле­на в рамках небольшой журнальной статьи, пото-

му придётся ограничиться несколькими довольно разрозненными тезисами.

Непреходящая актуальность естественного отбора. Все организмы размножаются, а рост их популяций может быть описан экспоненциальной зависимостью: N_t = N₀e^rt, где N_t - численность по­пуляции в момент времени t, N₀ - численность по­пуляции в начальный момент времени, е - основа­ние натуральных логарифмов, r - удельная (в рас­чёте на особь) скорость популяционного роста. Необходимым и достаточным условием экспо­ненциального роста является постоянство вели­чины r. Когда с языка математики мы переходим на язык биологии, это означает, что любая попу­ляция растёт экспоненциально, если среда по от­ношению к каждой особи в среднем остаётся не­изменной. На самом деле данное условие обычно соблюдается очень недолго уже хотя бы потому, что по мере увеличения численности популяции сокращается количество ресурсов, приходящихся на одну особь. Нехватка же ресурсов автоматиче­ски порождает конкуренцию, в процессе которой и проявляется неодинаковость особей, ведущая к дифференцированному выживанию, а главное -размножению, иначе говоря, к тому, что мы на­зываем дарвиновским отбором. Пресс хищников -это другой важнейший фактор, также зависящий от плотности популяции и также выявляющий не­одинаковость особей.

Описанные процессы постоянно происходят во всех популяциях. Они имеют место даже тогда, когда численность популяции остаётся неизмен­ной, поскольку постоянство численности означа­ет просто равенство рождаемости и смертности (прибыли и убыли особей). Отбор может менять своё направление в зависимости от ситуации, складывающейся в среде. Пример из учебника, касающийся индустриального меланизма: бабоч­ки, берёзовые пяденицы, потемневшие в Англии при загрязнении стволов берёз копотью, снова посветлели, когда воздух стал чище (фактор от­бора - поедание птицами, легко замечающими добычу при окраске, контрастирующей фону). Другой пример из только что опубликованной ра­боты о ящерицах Anolis sagrei, обитающих на ост­ровах Карибского бассейна [3]. Обычно эти не­большие рептилии ведут наземный образ жизни, а отбор направлен на удлинение задних ног, так как длинные ноги позволяют быстрее убегать от преследующего хищника. Но когда на несколько островов специально выпустили крупных ящериц Leiocephalus carinatus, которые успешно охотятся на A. sagrei, последние, спасаясь от хищника, вы­нуждены были перейти к древесному образу жиз­ни, что сразу повлекло изменение в направлении отбора: для лазания по деревьям удобнее иметь более короткие задние ноги.

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК том 77 № 6 2007

ГИЛЯРОВ

 

Мы не должны забывать о том, что отбор в по­пуляциях происходит постоянно, и он всегда авто­матически ориентирован на то, чтобы подстро­иться к среде. Те линии сменяющих друг друга по­колений, которые в какой-то период времени не смогли подстроиться к изменившимся условиям и продолжить успешное воспроизведение, исчезли с лица Земли. Классический "дарвиновский" ме­ханизм эволюции никогда не останавливался и не может остановится в принципе. Среди прокари­от он работает не менее эффективно, чем среди эукариот. Более того, прокариоты в принципе ещё лучше, чем эукариоты, соответствуют вы­двинутой в своё время Л. Ван Валеном гипотезе "Чёрной королевы" [4] (знаменитая фраза из "Алисы в стране чудес" Кэрролла: "here, you see, it takes all the running you can do, to keep in the same place" - "здесь вы, как видите, должны бежать изо всех сил, чтобы удержаться на месте"). Малый размер бактерий и короткое время генераций (быстрая смена поколений) делают их очень удоб­ным объектом для экспериментального изучения механизмов эволюции. Недавний обзор С. Елены и Р. Ленски, специально посвящённый данной проблеме, подытоживает результаты 137 работ, причём подавляющее большинство их выполнено в самое последнее время [5].

Основная специфика отличий в текущей эво­люции ("микроэволюции") прокариот от эукари­от определяется не столько малыми размерами прокариот и высокой скоростью популяционно-го роста, сколько гаплоидностъю и отсутстви­ем у них настоящего полового процесса. Как шут­ливо заметили Б. Левин и К. Бергстром, с точки зрения прокариот, эукариоты, подобные нам, то есть размножающиеся половым путём, могут по­казаться "сексуальными маньяками, склонными к инцесту" [6]. Они делают "это" слишком часто и вступают в связь с партнёрами, которые прокари- отам представляются близкими родственниками. У бактерий обмен генетическим материалом про­исходит очень редко, однако он может быть свя­зан с перемещением крупных фрагментов между филогенетически удалёнными группами (так на­зываемый горизонтальный перенос).

Подобные редкие события чрезвычайно важ­ны для того, что можно назвать "макроэволюци­ей прокариот", но они не заменяют и не отменяют "микроэволюции" - каждодневной работы клас­сического дарвиновского отбора по достижению лучшей приспособленности к окружающей среде. Процессы, при этом происходящие, принципи­ально не отличаются от тех, что известны для эу­кариот. Полезные мутации также возникают су­щественно реже, чем вредные (но вредные у про­кариот элиминируются быстрее благодаря их гаплоидности). А среди полезных те, что приво-

дят к значительному увеличению приспособлен­ности, встречаются существенно реже тех, что способствуют лишь слабым улучшениям, хотя по­следние легко теряются в результате сильного со­кращения численности и генетического дрейфа. Конечно, у прокариот чаще, чем у эукариот, от­бор идёт не столько среди особей, сколько среди клонов. Однако в целом нет оснований сомневать­ся в том, что бактерии подвержены дарвиновскому отбору не в меньшей степени, чем дрозофилы или любые другие представители эукариот.

Альтернативные решения проблемы выжива­ния. Отбор, направленный на усиление одного признака, нередко автоматически ведёт к ослаб­лению другого. Но этот другой признак в иных условиях может быть выгоден и поддержан отбо­ром. Например, для растений при недостатке в среде элементов минерального питания (азота и фосфора) важна в первую очередь способность потреблять дефицитный ресурс в низкой концен­трации и тем самым поддерживать свой рост. Для этого требуется мощная, хорошо разветвлённая корневая система. Но при достаточной обеспе­ченности элементами минерального питания бо­лее важной оказывается способность растений как можно быстрее их потребить и пустить на рост надземных органов - стеблей и листьев. По­добная смена приоритетов в тратах организма оправдана, поскольку в изменившейся ситуации основная конкурентная борьба начинает разыг­рываться за другой важнейший ресурс - свет [7]. Аналогичным образом, формирование в процес­се эволюции растений эффективных средств за­щиты от травоядных животных автоматически ведёт к ослаблению скорости вегетативного ро­ста. Нельзя быть салатом и кактусом одновре­менно, но и салат, и кактус с равным успехом ре­шают, по сути, одну задачу - выживание в ряду поколений.

Представление о выгодности альтернативных путей достижения жизненного успеха в общем плане было обрисовано Г. Спенсером еще в 70-х годах XIX в., а затем уже в XX в. не раз формули­ровалось по отношению к самым разным группам организмов (подробнее см.: [8]). Так, Л.Г. Рамен-ский в 1930-х годах писал о трёх жизненных типах (теперь сказали бы - "стратегиях") растений: ви-олентах, патиентах и эксплерентах. Р. Макартур и Э. Уилсон в конце 60-х годов выдвинули идею r- и K -отбора, иными словами, отбора, направлен­ного на максимизацию скорости популяционного роста r или стационарной численности популяции К, а Ф. Грайм в середине 70-х разработал представ­ление о трёх стратегиях растений: С (competitors -конкуренты), S (stress-tolerants - стресс-толеран-ты) и R (ruderals - рудералы, "сорняки"). Выде­ленные Граймом стратегии практически совпали

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК том 77 № 6 2007

АРИАДНИНА НИТЬ ЭВОЛЮЦИОНИЗМА

 

с теми, что уже были предложены Раменским, но Грайм об этом не знал. Справедливости ради надо сказать, что вся концепция разработана Граймом более основательно и имеет чётко выраженный эволюционный подтекст.

Существование альтернативных вариантов выживания практически всегда подразумевает наличие трейдоффов - отрицательных корреля­ций между отдельными характеристиками жиз­ненного цикла. Так, среди планктонных ракооб­разных, обитающих в озёрах, многие виды совер­шают вертикальные миграции, поднимаясь ночью к поверхности и опускаясь днём в более глубокие слои. У поверхности рачки активно питаются фи­топланктоном, а на глубине, где его очень мало, "отсиживаются", спасаясь от хищников: поедаю­щие их рыбы не могут там эффективно охотиться из-за недостаточной освещённости. "Плата" ра­кообразных за подобный способ избегания хищ­ников - снижение скорости популяционного роста. Ведь им приходится значительное время прово­дить в условиях низкой температуры и недоста­точной обеспеченности пищей. Однако для более мелких (и потому менее привлекательных для хищников) планктонных ракообразных возмож­на альтернативная стратегия: постоянное пребы­вание в верхних слоях и поддержание высокой рождаемости, которая уравновешивает смерт­ность, вызванную хищником. Обе стратегии реа­лизуются в природе, а неизбежные в каждом слу­чае затраты могут быть оценены количественно с точки зрения самих ракообразных [9, 10].

Трейдоффы исследуются и на бактериях. Грандиозный эксперимент был проведён В. Купе­ром и Р. Ленским, которые в течение 10 лет изуча­ли процесс специализации, происходящей в 12 ли­ниях Escherichia coli при снабжении их только од­ним источником углерода — глюкозой [11]. За это время, охватывающее более 20 тыс. поколений бактерий, удалось проследить, как утрачивается способность бактерий использовать иные суб­страты - лактат, малат, фумарат и другие веще­ства (всего более 20). При этом выяснилось, что в основе наблюдаемого трейдоффа между эффек­тивностью потребления одного ресурса и воз­можностью использовать широкий спектр ресур­сов лежит не просто потеря генов, кодирующих не находящие применения функции (подобно то­му, как редуцируются глаза у пещерных рыб), а так называемый антагонистический плейотро-пизм, при котором мутации, полезные для орга­низма в одних условиях, оказываются вредными в других. Использование бактериями стратегии ин-гибирования роста конкурентов с помощью спе­циально вырабатываемых веществ (такова, на­пример, природная функция антибиотиков) так-

же всегда связана с существенным снижением скорости популяционного роста [12, 13].

Направленность эволюции на создание форм, устойчивых к дальнейшей эволюции. Тезису о том, что "онтологическим содержанием эволю­ции является создание форм, устойчивых к даль­нейшей эволюции" и что эволюция творит не просто новое, а новое, которое сопротивляется последующим изменениям, посвящены две инте­ресные, но ещё явно недооценённые научным со­обществом, статьи В.П. Щербакова [14,15]. Преж­де всего на них я буду опираться в изложении дан­ного раздела.

Отбор, происходящий в процессе эволюции любой системы (не только биоты), всегда сохра­няет объекты, более стабильные, менее подвер­женные разрушительному воздействию среды. Конечно, судьба организмов в случае изменения среды может быть разной. Если условия меняют­ся столь радикально, что становятся несовмести­мыми с жизнью или размножением данных орга­низмов, то соответствующая линия "древа жизни" прерывается. Такое случается часто, но возможны и два других варианта. Во-первых, благодаря все­гда существующему резерву внутривидовой из­менчивости, возникающему хотя бы из-за того, что потомки не могут быть абсолютно точными копиями своих родителей - цена точной реплика­ции очень высока, вид в изменившихся условиях может быстро эволюционировать. При этом со­храняется филогенетическая преемственность, но сами организмы могут измениться до неузна­ваемости в прямом смысле слова, то есть до того, что потеряют способность как распознавать "сво­их" особей предковой формы (если те где-то ещё сохранились), так и с ними скрещиваться. Во-вто­рых, в меняющихся условиях организмы могут продолжать существовать и размножаться, не претерпевая сколь-либо серьёзных изменений. Дело в том, что изменения среды, кажущиеся зна­чительными для внешнего наблюдателя, могут быть вовсе не столь существенными с точки зре­ния самих организмов, могут оставаться в преде­лах, допускаемых их физиологическими особен­ностями, их "фундаментальной нишей"¹. Особен­но это касается мелких организмов, например простейших, живущих между песчинками в верх­нем слое грунта (не говоря уж о бактериях). Их пространство обитания радикальным образом отличается от того, в котором живём мы (а "мы"

¹ Это обстоятельство очевидно и для Заварзина. В своих блистательных "Лекциях по природоведческой микробио­логии" он пишет, что среда обитания бактерий, входящих в сообщество циано-бактериального мата, "заведомо устой­чивее, чем геосферные изменения от бескислородной к кислородной атмосфере", а отсюда и "вывод, что эволю­ции прокариот, начиная по меньшей мере с палеопротеро-зоя, вообще не было" [16, с. 327].

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК том 77 № 6 2007

ГИЛЯРОВ

 

в данном случае - это не только Homo sapiens и да­же не только приматы, а может быть, все доста­точно крупные наземные позвоночные).

Харизматические "живые ископаемые", вроде латимерии, гаттерии или гинкго, обычно рас­сматриваются как курьёзы природы, как некие исключения из правила (правильно было бы им давно исчезнуть с лица Земли). Но не лучше ли считать их примерами совершенства, позволяю­щего не эволюционировать дальше в течение очень длительного времени. Круг "живых иско­паемых" на самом деле весьма широк и включает массу организмов, процветающих и в настоящее время, например хрящевых рыб - акул и скатов. Ну а самый лучший пример - цианобактерии. Ока­меневшие их остатки (микрофоссилии) встреча­ются в отложениях, которым существенно боль­ше 2 млрд. лет, хотя и существуют сомнения отно­сительно самых древних микрофоссилии, возраст которых 3.4 млрд. лет [17]. В любом случае ци­анобактерии существовали тогда, когда не было не только никаких многоклеточных, но и одно­клеточных эукариот.

В качестве важнейших достижений эволюции, позволяющих видам сохранять свою идентич­ность и сопротивляться дальнейшим изменениям, Щербаков называет: высокую точность реплика­ции и репарации ДНК, диплоидию, половое раз­множение, "очищающий" отбор (побеждает наиме­нее отягощённый мутациями), наличие шаперонов (белков, обеспечивающих правильное свертывание и сборку белков и тем самым - благополучный онтогенез, несмотря на наличие мутаций), феноти-пическую пластичность (ненаследственную адап­тацию к среде), заботу о потомстве и K -страте­гию, поведение, гарантирующее независимость от окружающей среды.

Особая роль признаётся за половым размно­жением и связанной с ним генетической рекомби­нацией. Биологический смысл этих явлений - со­здание барьера на пути дальнейшей эволюции ви­да. Ведь половая особь не может воспроизвести свою генокопию, а "конкуренция между особями, по существу, заменяется конкуренцией между ал­лелями из-за того, что потомки конкурентов ока­зываются в конце концов общими" [15, с. 300]. Широко известная популярная книжка Р. Докин-за "Эгоистичный ген" [18] (первое английское из­дание вышло ещё в 1976 г.) своим названием как раз подчёркивает эту особенность эволюции ди­плоидных организмов.

Таким образом, популяция организмов с поло­вым размножением может эволюционировать только как целое. При этом сохраняется потенци­альная возможность восстановления исходного генотипа, а эволюция в пределах вида становится

обратимой (что иллюстрируют приведённые вы­ше примеры индустриального меланизма берёзо­вых пядениц или меняющейся длины ног у яще­риц Anolis sagrei). Подобная обратимость, как подчёркивает Щербаков, эквивалентна "останов­ке эволюции", а для преодоления эволюционной устойчивости диплоидных видов с половым раз­множением требуется "особое стечение обстоя­тельств".

Понимание сути этих процессов помогает по­чувствовать существенную разницу в том, что можно называть "видом" у прокариот и эукариот, но оно не только не отменяет эволюционного взгляда на всю биоту в целом, а скорее наоборот, -подчёркивает его эвристическую роль.

Гетеробатмия и взаимная дополнительность функций. Во многих биологических системах - от отдельно взятого организма до биосферы в целом -можно найти части, находящиеся на разных ста­диях эволюционного развития. Обсуждая это яв­ление применительно к высшим растениям, А.Л. Тахтаджян ещё в 1959 г. ввёл термин гете-робатмия (от греч. bathmos - ступень, уровень), буквально "разноступенчатость". Объединённые в одном растении довольно примитивная прово­дящая система стебля и эволюционно позднее сформировавшиеся репродуктивные органы -как раз пример гетеробатмии. Ещё один очень яркий пример гетеробатмии, приведённый Тахта-джяном, касается совсем другой области: это со­четание лука и стрелы с транзисторным приёмни­ком у юноши, встреченного им в 1971 г. в горах Новой Гвинеи [19].

Гетеробатмия - характерная особенность био­сферы, результат её эволюции, происходившей по принципу аддитивности, то есть добавления новых, позднее возникших компонентов к ста­рым, существовавшим ранее, причём именно до­бавления, а не замены. Старые компоненты мо­гут быть потеснены новыми, но они не только не исчезают, но и делают возможным существова­ние новых. То, как это происходит, хорошо разъ­яснил как раз Заварзин в нескольких своих ста­тьях и особенно убедительно - в заключительной главе "Лекций по природоведческой микробиоло­гии" [16]. Выделяемые им этапы формирования биосферы, условно обозначенные как "добио-сферный" (жизнь уже существует, но не определя­ет облика планеты), "прокариотий" (складывается система замкнутых биогеохимических циклов, обеспечиваемых исключительно прокариотами), "протистий" (к прокариотам добавляются проти-сты - одноклеточные эукариоты), "метазой" (до­бавляются многоклеточные - Metazoa) и "план-тий" (суша осваивается высшими растениями), со­ответствуют появлению на биосферной арене новых групп организмов, которые последова-

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК том 77 № 6 2007

АРИАДНИНА НИТЬ ЭВОЛЮЦИОНИЗМА

 

тельно включаются в глобальный круговорот биогенных элементов и начинают играть в нём всё более важную роль. Однако основу биогеохи-мической машины биосферы по-прежнему со­ставляют прокариоты, и только две группы много-клеточных эукариот, завоевавших сушу и эколо-гически между собой тесно взаимосвязанных -высшие растения и грибы, стали вносить су-щественный вклад в круговорот органического углерода и сопряжённый с ним круговорот кислорода.

Прокариоты не могут вытеснить из биосферы эукариот уже хотя бы потому, что не способны осуществлять многие окислительно-восстанови­тельные реакции, снабжающие их энергией и не­обходимыми веществами. В ходе эволюции орга­низмов происходило сужение диапазона возмож­ных "типов питания", то есть определённых комбинаций разных источников углерода и энер­гии (а при большей детализации - сочетаний раз­ных доноров и акцепторов электронов). На это обстоятельство не раз указывал в своих работах Заварзин, но, кажется, первым, подчеркнувшим его, был выдающийся французский биохимик русского происхождения А. Львов². Так, напри­мер, эукариоты не способны окислять неоргани­ческие субстраты (не могут быть хемолитоавто-трофами) и фиксировать свободный молекуляр­ный азот. Они целиком зависят от того азота, который ещё раньше был связан прокариотами и переведён ими в доступную для использования форму. Тем не менее одноклеточные эукариоты, несмотря на всю свою "ущербность", в опреде­лённой экологической нише были не менее успешны, чем прокариоты. В противном случае они бы не сохранились, проиграв прокариотам в конкуренции за общие ресурсы. То же самое можно сказать и о многоклеточных эукариотах в сравнении с одноклеточными.

Хотя аддитивное становление и возникающая при этом гетеробатмия систем весьма распро­странены в органическом мире, в некоторых био­логических системах комплементарность и вза­имная зависимость разных компонентов проявля­ются столь строго, что представить себе их формирование путём последовательной "сборки" (добавлением нового к старому, давно существу­ющему самостоятельно) весьма трудно. Наличие таких систем, по мнению Заварзина, свидетель­ствует о невозможности применения принципов дарвинизма к анализу эволюции биосферы. Разъ­ясняя этот тезис, он замечает, что одну экологи­ческую нишу часто занимают как раз виды род­ственные, но если рассматриваются "трофиче-

² Наверное, все в России хорошо знают портрет матери А. Львова - Марии Симонович. Это двоюродная сестра ху­дожника Валентина Серова, героиня его картины "Девуш­ка, освещённая солнцем" (Третьяковская галерея).

ские связи между функциональными группами в сообществе, то оказывается, что тесно взаимо­связанные, а иногда и прямо взаимозависящие группировки, как правило, представлены фило­генетически удалёнными друг от друга организ­мами" [20, с. 250]. Иными словами, трудно пред­ставить себе, что организмы, выполняющие в со­обществе радикально различающиеся функции, могли возникнуть в результате дивергенции не­коего исходного типа.

Возвращаясь к этой проблеме в обсуждаемой статье, Заварзин замечает: "Как будто генетиче­ское родство препятствует кооперации", и задаёт сакраментальный вопрос: "Ограничивает ли оно <родство> нежелательный в данном случае гори­зонтальный перенос генов?" [1, с. 531]. Это абсо­лютно справедливое замечание. Перенос генети­ческого материала между организмами, выполня­ющими разные функции, мог бы действительно разрушить такую систему. Но одновременно при­ходится признать, что имеется некоторое соот­ветствие между происхождением определённой группы организмов и выполняемыми ими окисли­тельно-восстановительными реакциями, то есть функциями в сообществе. Филогения какие-то ограничения всё же накладывает, и, по крайней мере, косвенно Заварзин вынужден будет с этим согласиться.

Примеров разных бактерий, живущих бок о бок и теснейшим образом взаимосвязанных, мик­робиологам известно много. Один из самых уди­вительных и часто приводимых - это пара видов, осуществляющих совместно реакцию образова­ния метана из этанола. Первый вид, представи­тель эубактерий, разлагает этанол и производит ацетат и водород, а второй, представитель архе-бактерий, использует водород для синтеза мета­на. Первая реакция термодинамически невыгод­на и может идти только при условии немедленно­го удаления образующегося водорода, что и делает второй микроорганизм. Два вида столь тесно взаимосвязаны, что долгое время фигури­ровали в научной литературе как один вид Metha-nobacillus omelianskii, и только совершенствова­ние техники лабораторных работ в анаэробных условиях позволило разобраться в этой непро­стой ситуации.

Объяснить формирование подобных высоко­интегрированных сообществ действительно не­легко, однако нынешнее облигатное сосущество­вание разных видов вовсе не отрицает возможно­сти их раздельного существования в прошлом. Ведь первые организмы на Земле (на это указы­вает и Заварзин), могли поддерживаться за счёт однонаправленного потока богатых энергией (восстановленных) веществ, поступающих из глу­бин Земли. Такова и сейчас обнаруживаемая

3 ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК том 77 № 6 2007

ГИЛЯРОВ

 

"глубинная", или "подземная", биосфера - сово­купность микроорганизмов, обитающих под зем­лёй на большой глубине и существующих за счёт окислительно-восстановительных реакций, в ко­торых донором электронов выступает водород, а возможными акцепторами являются углекислый газ или сера. Все эти вещества просачиваются че­рез полости земной коры, и их химическое взаи­модействие может быть катализировано микро­бами. Кроме того, биосфера, по-видимому, всегда была достаточно гетерогенной системой, и микро­организмы, которые в какой-то момент составили удачную (и потому очень устойчивую) комбина­цию, могли до того жить в соседних, но совершенно разных по своим условиям микроместообитаниях.

Эволюция порой создаёт структуры, кажущи­еся маловероятными, поскольку трудно предста­вить себе их последовательную сборку при сохра­нении постоянного "рабочего состояния". И тем не менее они реально существуют. Речь идёт не только о строении организмов, но и о формирова­нии сообществ, базирующихся на системе коопе­ративных взаимосвязей разных организмов. Та­ково, к примеру, описанное недавно сообщество нескольких бактерий - эндосимбионтов малоще-тинкового червя Olavius algarvensis, обитающего в верхнем слое донных отложений в Средиземном море [21]. У этого небольшого червя, дальнего родственника обычных дождевых червей, наблю­дается крайняя редукция всех внутренних орга­нов: у него нет рта, нет пищеварительного тракта и нет выделительных органов. Зато непосред­ственно под кожей ткани червя просто нашпиго­ваны бактериями. Их не удаётся выделить в куль­туру, но использование методов метагеномного анализа, то есть секвенирования тканей червя с последующей статистической обработкой и вы­делением отдельных геномов, показало наличие по крайней мере четырёх разных видов бакте­рий. Функции, выполняемые некоторыми из них, удалось выяснить. По-видимому, все они автотро-фы, другими словами, используют углекислый газ для синтеза органического вещества, которое и служит пищей для червя, но существуют за счёт разных окислительно-восстановительных реак­ций. Так, некоторые бактерии восстанавливают сульфаты и, соответственно, образуют сульфи­ды. Другие, наоборот, окисляют сульфиды и про­изводят сульфаты. Помимо того, что эти бактерии могут снабжать друг друга необходимыми веще­ствами, они способны поглощать их из окружаю­щей среды: сульфаты - из поверхностных слоев донных осадков, а сульфиды - из более глубоких. Таким образом, перемещаясь в грунте, червь ме­няет источники энергии для бактерий. Кроме то­го, в тканях червя есть бактерии, утилизирующие продукты его азотного обмена - азот не выводит-

ся наружу, а повторно используется для нужд как самого червя, так и всего консорциума бактерий. Удивительно, что это сообщество нескольких разных бактерий и малощетинкового червя по­строено по принципу кооперации - разделения функций между разными компонентами. Однако возникло оно, скорее всего, путём аддитивной эволюции.

"Панглосская парадигма". В 1979 г. трудах Лондонского королевского общества вышла ста­тья С. Гулда и Р. Левонтина под необычным на­званием "Своды (собора) Св. Марка и панглос-ская парадигма - критика адаптационистской программы" [22]. Статья начинается с описания мозаик в соборе Св. Марка в Венеции. В частно­сти, внимание обращено на то, как идеально в па­зухи сводов, то есть треугольные в плане участки стен между двумя расходящимися арками и опи­рающимся на них куполом, вписываются изобра­жения четырёх евангелистов (по одному в каждой из пазух), а под ними - образы четырёх священ­ных библейских рек. Каждая из этих четырёх композиций столь совершенна, что может пока­заться, будто бы замысел архитектора специаль­но предусматривал создание пазух сводов для рас­положения на них соответствующих мозаичных панно. Гулд и Левонтин намеренно рассматрива­ют далёкий от биологии пример, чтобы показать абсурдность адаптационистского подхода - под­хода, трактующего любой признак организма как адаптацию. Ведь очевидно, что пазухи сводов -это побочное следствие конструкции здания, спо­соба сочленения его основных несущих элемен­тов. Автор мозаичных панно должен был исходить из тех плоскостей, которые задавались архитек­турным решением собора. То были ограничения, подобные тем, что обычны в морфологии и фи­зиологии организмов.

Адаптационистский подход в своём крайнем выражении был высмеян ещё Вольтером в его повести "Кандид", сочинённой в 1758 г. Один из её героев, доктор Панглос, преподавал "метафизи-ко-теолого-космологонигологию" и "замечатель­но доказывал, что не бывает следствия без причи­ны". Он говорил: "Доказано, что всё таково, ка­ким должно быть; так как всё создано сообразно цели, то всё необходимо и создано для наилучшей цели. Вот, заметьте, носы созданы для очков, по­тому мы и носим очки. Ноги, очевидно, назначе­ны для того, чтобы их обувать, вот мы их и обува­ем. Камни были сотворены для того, чтобы их те­сать и строить из них замки, и вот монсеньор владеет прекраснейшим замком; у знатнейшего барона всего края должно быть наилучшее жи­льё..." [23, с. 150]. "Панглосская парадигма" - это и есть карикатура на адаптационистский подход, который, как отмечают Гулд и Левонтин, был

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК том 77 № 6 2007

АРИАДНИНА НИТЬ ЭВОЛЮЦИОНИЗМА