ДИСКУССИОННАЯ ТРИБУНА
Статья академика Г.А. Заварзина "Составляет ли эволюция смысл биологии?", опубликованная в нашем журнале (2006, № 6), вызвала весьма оживлённую реакцию со стороны как биологов, так и философов. Ниже публикуются критические заметки биолога, известного своими работами в области экологии, о спорной статье и ответ её автора на критику оппонента.
АРИАДНИНА НИТЬ ЭВОЛЮЦИОНИЗМА
А. М. Гиляров
Поводом для этих заметок стала статья Георгия Александровича Заварзина, озаглавленная "Составляет ли эволюция смысл биологии?" [1]. В полном соответствии с замыслом автора этот провоцирующий заголовок у многих читателей сразу вызвал ассоциацию с известной фразой Феодосия Добжанского: "Ничего в биологии не имеет смысла, если не рассмотрено в свете эволюции" (длинноватый, но более или менее точный перевод с английского: Nothing in biology makes sense except in the light of evolution). Именно так называлась небольшая популярная статья Добжанского, опубликованная более 30 лет назад [2]. Пафос той давней статьи был направлен на защиту естественно-научной картины мира как противостоящей картине, даваемой креационизмом, причём особое внимание уделялось тем возможностям, которые открываются перед биологом, вооружённым эволюционным подходом. Актуальность темы диктовалась не прекращавшимися тогда (как, впрочем, и сейчас) в США нападками на теорию эволюции со стороны клерикальных кругов. Не исключаю, что и в современной России, в условиях, когда церковь всеми силами старается активно проникнуть в школу, а научная общественность (включая руководство РАН) не оказывает этому сколь-либо серьёзного противодействия, публикация статьи Добжанского была бы вполне уместна. (В настоящее время полный её
|
ГИЛЯРОВ Алексей Меркурье-вич - доктор биологических наук, профессор Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова.
текст имеется в свободном доступе на нескольких сайтах в интернете, например: https://www.pbs.org/ wgbh/evolution/library/10/2/text_pop/1_102_01.html.)
Пафос статьи Заварзина направлен на другое, а именно на то, чтобы показать, сколь мало даёт эволюционный подход (а уж тем более дарвинизм) микробиологу, изучающему роль прокариот в функционировании биосферы. И хотя на вопрос, вынесенный в заголовок, сам автор, прямо, "в лоб", не отвечает, вся приводимая им аргументация должна подвести читателя к ответу отрицательному, к выводу о том, что эволюция вовсе не является тем "светом", в лучах которого надо рассматривать все биологические явления. Во всяком случае, этого не требуется для понимания того, как устроена биогеохимическая машина биосферы и как в неё встроены те или иные организмы. Кроме того, микробиолог, по мысли Заварзина, должен испытывать разочарование в современной (стремящейся к тому, чтобы быть "естественной") систематике бактерий, поскольку выясняется, что филогения (происхождение) разных групп организмов никак не определяет их физиологию, а соответственно, и роль их в круговороте химических элементов.
Продолжая заданную автором логику рассуждений, мы должны прийти к пессимистическому выводу о том, что знание прошлого не помогает пониманию настоящего. Заметим, что по отношению к миру микробов это отчасти справедливо, поскольку прошлое прокариот нам практически не известно (что признаётся и в обсуждаемой статье). Гораздо более продуктивным, по мнению Заварзина, оказывается осознание "соответствия" мира микробов среде обитания, прежде всего потоку веществ, используемых ими в качестве источника энергии и (или) компонентов, необходимых для построения собственных тел. Особое значение придаётся представлению о функциях, осуществляемых разными группами организмов в биосфере, или, выражаясь более категорично, представлению о целях их функционирования, за-
АРИАДНИНА НИТЬ ЭВОЛЮЦИОНИЗМА
даваемых системой более высокого ранга - экосистемой или биосферой в целом.
Таким образом, вместо дарвиновской теории, которая, как утверждает Заварзин, в мире микробов не работает, предлагается руководствоваться идеей целесообразности устройства биосферы и отдельных экосистем, например циано-бакте-риального мата. А поскольку разные группы бактерий, выполняющие в экосистеме разные функции, не могут существовать друг без друга (продукты метаболизма, по сути "отбросы", одних организмов оказываются важнейшим пищевым ресурсом для других), то основное внимание предлагается уделять принципу кооперации, а вовсе не конкуренции, на которую так любят ссылаться адепты дарвинизма.
При всём моём огромном уважений к личности и трудам Заварзина, я никак не могу разделить его сокрушительный скепсис по отношению к дарвинизму и не могу согласиться с тем, что "взгляд на эволюцию биоты и биосферы с позиций микробиолога приводит к выводам, отличающимся от общепринятых" [1, с. 533, 534]. Эволюционный подход и представление о дарвиновском механизме изменения видов, на мой взгляд, вовсе не исчерпали своих возможностей в объяснении того, что нам известно о прошлом и нынешнем состоянии биосферы. Более того, если нам и кажется, что эволюция каких-то групп организмов и каких-то сообществ давно остановилась (к примеру, современные циано-бактериальные маты, по-видимому, действительно ничем не отличаются от тех, что существовали по крайней мере 2.5 млрд. лет назад), то поиски причин этого удивительного постоянства вовсе не должны выводить нас за рамки эволюционной концепции. Скорее наоборот, именно осознание непрекращающейся эволюции биоты может задать подобным поискам нужное направление и таким образом оказаться эвристически полезным.
На вопрос, заданный Заварзиным: "Составляет ли эволюция смысл биологии?", я готов ответить утвердительно: "Да, составляет", хотя формулировку вопроса и само словосочетание "смысл биологии" вряд ли можно признать удачными. Наверное, лучше говорить об "осмыслении" того, что изучается биологией, об упорядочивании, а главное - объяснении накопленного ею материала. Мне представляется, что эволюционный взгляд на биоту не только даёт дополнительное временное измерение, в котором можно разместить относительно друг друга разные группы организмов (и выполняемые ими функции!), но и служит мощнейшим объяснительным началом наблюдаемой картины. Развернутая аргументация этого положения, конечно, не может быть представлена в рамках небольшой журнальной статьи, пото-
му придётся ограничиться несколькими довольно разрозненными тезисами.
Непреходящая актуальность естественного отбора. Все организмы размножаются, а рост их популяций может быть описан экспоненциальной зависимостью: Nt = N0ert, где Nt - численность популяции в момент времени t, N0 - численность популяции в начальный момент времени, е - основание натуральных логарифмов, r - удельная (в расчёте на особь) скорость популяционного роста. Необходимым и достаточным условием экспоненциального роста является постоянство величины r. Когда с языка математики мы переходим на язык биологии, это означает, что любая популяция растёт экспоненциально, если среда по отношению к каждой особи в среднем остаётся неизменной. На самом деле данное условие обычно соблюдается очень недолго уже хотя бы потому, что по мере увеличения численности популяции сокращается количество ресурсов, приходящихся на одну особь. Нехватка же ресурсов автоматически порождает конкуренцию, в процессе которой и проявляется неодинаковость особей, ведущая к дифференцированному выживанию, а главное -размножению, иначе говоря, к тому, что мы называем дарвиновским отбором. Пресс хищников -это другой важнейший фактор, также зависящий от плотности популяции и также выявляющий неодинаковость особей.
Описанные процессы постоянно происходят во всех популяциях. Они имеют место даже тогда, когда численность популяции остаётся неизменной, поскольку постоянство численности означает просто равенство рождаемости и смертности (прибыли и убыли особей). Отбор может менять своё направление в зависимости от ситуации, складывающейся в среде. Пример из учебника, касающийся индустриального меланизма: бабочки, берёзовые пяденицы, потемневшие в Англии при загрязнении стволов берёз копотью, снова посветлели, когда воздух стал чище (фактор отбора - поедание птицами, легко замечающими добычу при окраске, контрастирующей фону). Другой пример из только что опубликованной работы о ящерицах Anolis sagrei, обитающих на островах Карибского бассейна [3]. Обычно эти небольшие рептилии ведут наземный образ жизни, а отбор направлен на удлинение задних ног, так как длинные ноги позволяют быстрее убегать от преследующего хищника. Но когда на несколько островов специально выпустили крупных ящериц Leiocephalus carinatus, которые успешно охотятся на A. sagrei, последние, спасаясь от хищника, вынуждены были перейти к древесному образу жизни, что сразу повлекло изменение в направлении отбора: для лазания по деревьям удобнее иметь более короткие задние ноги.
ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК том 77 № 6 2007
ГИЛЯРОВ
Мы не должны забывать о том, что отбор в популяциях происходит постоянно, и он всегда автоматически ориентирован на то, чтобы подстроиться к среде. Те линии сменяющих друг друга поколений, которые в какой-то период времени не смогли подстроиться к изменившимся условиям и продолжить успешное воспроизведение, исчезли с лица Земли. Классический "дарвиновский" механизм эволюции никогда не останавливался и не может остановится в принципе. Среди прокариот он работает не менее эффективно, чем среди эукариот. Более того, прокариоты в принципе ещё лучше, чем эукариоты, соответствуют выдвинутой в своё время Л. Ван Валеном гипотезе "Чёрной королевы" [4] (знаменитая фраза из "Алисы в стране чудес" Кэрролла: "here, you see, it takes all the running you can do, to keep in the same place" - "здесь вы, как видите, должны бежать изо всех сил, чтобы удержаться на месте"). Малый размер бактерий и короткое время генераций (быстрая смена поколений) делают их очень удобным объектом для экспериментального изучения механизмов эволюции. Недавний обзор С. Елены и Р. Ленски, специально посвящённый данной проблеме, подытоживает результаты 137 работ, причём подавляющее большинство их выполнено в самое последнее время [5].
Основная специфика отличий в текущей эволюции ("микроэволюции") прокариот от эукариот определяется не столько малыми размерами прокариот и высокой скоростью популяционно-го роста, сколько гаплоидностъю и отсутствием у них настоящего полового процесса. Как шутливо заметили Б. Левин и К. Бергстром, с точки зрения прокариот, эукариоты, подобные нам, то есть размножающиеся половым путём, могут показаться "сексуальными маньяками, склонными к инцесту" [6]. Они делают "это" слишком часто и вступают в связь с партнёрами, которые прокари- отам представляются близкими родственниками. У бактерий обмен генетическим материалом происходит очень редко, однако он может быть связан с перемещением крупных фрагментов между филогенетически удалёнными группами (так называемый горизонтальный перенос).
Подобные редкие события чрезвычайно важны для того, что можно назвать "макроэволюцией прокариот", но они не заменяют и не отменяют "микроэволюции" - каждодневной работы классического дарвиновского отбора по достижению лучшей приспособленности к окружающей среде. Процессы, при этом происходящие, принципиально не отличаются от тех, что известны для эукариот. Полезные мутации также возникают существенно реже, чем вредные (но вредные у прокариот элиминируются быстрее благодаря их гаплоидности). А среди полезных те, что приво-
дят к значительному увеличению приспособленности, встречаются существенно реже тех, что способствуют лишь слабым улучшениям, хотя последние легко теряются в результате сильного сокращения численности и генетического дрейфа. Конечно, у прокариот чаще, чем у эукариот, отбор идёт не столько среди особей, сколько среди клонов. Однако в целом нет оснований сомневаться в том, что бактерии подвержены дарвиновскому отбору не в меньшей степени, чем дрозофилы или любые другие представители эукариот.
Альтернативные решения проблемы выживания. Отбор, направленный на усиление одного признака, нередко автоматически ведёт к ослаблению другого. Но этот другой признак в иных условиях может быть выгоден и поддержан отбором. Например, для растений при недостатке в среде элементов минерального питания (азота и фосфора) важна в первую очередь способность потреблять дефицитный ресурс в низкой концентрации и тем самым поддерживать свой рост. Для этого требуется мощная, хорошо разветвлённая корневая система. Но при достаточной обеспеченности элементами минерального питания более важной оказывается способность растений как можно быстрее их потребить и пустить на рост надземных органов - стеблей и листьев. Подобная смена приоритетов в тратах организма оправдана, поскольку в изменившейся ситуации основная конкурентная борьба начинает разыгрываться за другой важнейший ресурс - свет [7]. Аналогичным образом, формирование в процессе эволюции растений эффективных средств защиты от травоядных животных автоматически ведёт к ослаблению скорости вегетативного роста. Нельзя быть салатом и кактусом одновременно, но и салат, и кактус с равным успехом решают, по сути, одну задачу - выживание в ряду поколений.
Представление о выгодности альтернативных путей достижения жизненного успеха в общем плане было обрисовано Г. Спенсером еще в 70-х годах XIX в., а затем уже в XX в. не раз формулировалось по отношению к самым разным группам организмов (подробнее см.: [8]). Так, Л.Г. Рамен-ский в 1930-х годах писал о трёх жизненных типах (теперь сказали бы - "стратегиях") растений: ви-олентах, патиентах и эксплерентах. Р. Макартур и Э. Уилсон в конце 60-х годов выдвинули идею r- и K -отбора, иными словами, отбора, направленного на максимизацию скорости популяционного роста r или стационарной численности популяции К, а Ф. Грайм в середине 70-х разработал представление о трёх стратегиях растений: С (competitors -конкуренты), S (stress-tolerants - стресс-толеран-ты) и R (ruderals - рудералы, "сорняки"). Выделенные Граймом стратегии практически совпали
ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК том 77 № 6 2007
АРИАДНИНА НИТЬ ЭВОЛЮЦИОНИЗМА
с теми, что уже были предложены Раменским, но Грайм об этом не знал. Справедливости ради надо сказать, что вся концепция разработана Граймом более основательно и имеет чётко выраженный эволюционный подтекст.
Существование альтернативных вариантов выживания практически всегда подразумевает наличие трейдоффов - отрицательных корреляций между отдельными характеристиками жизненного цикла. Так, среди планктонных ракообразных, обитающих в озёрах, многие виды совершают вертикальные миграции, поднимаясь ночью к поверхности и опускаясь днём в более глубокие слои. У поверхности рачки активно питаются фитопланктоном, а на глубине, где его очень мало, "отсиживаются", спасаясь от хищников: поедающие их рыбы не могут там эффективно охотиться из-за недостаточной освещённости. "Плата" ракообразных за подобный способ избегания хищников - снижение скорости популяционного роста. Ведь им приходится значительное время проводить в условиях низкой температуры и недостаточной обеспеченности пищей. Однако для более мелких (и потому менее привлекательных для хищников) планктонных ракообразных возможна альтернативная стратегия: постоянное пребывание в верхних слоях и поддержание высокой рождаемости, которая уравновешивает смертность, вызванную хищником. Обе стратегии реализуются в природе, а неизбежные в каждом случае затраты могут быть оценены количественно с точки зрения самих ракообразных [9, 10].
Трейдоффы исследуются и на бактериях. Грандиозный эксперимент был проведён В. Купером и Р. Ленским, которые в течение 10 лет изучали процесс специализации, происходящей в 12 линиях Escherichia coli при снабжении их только одним источником углерода — глюкозой [11]. За это время, охватывающее более 20 тыс. поколений бактерий, удалось проследить, как утрачивается способность бактерий использовать иные субстраты - лактат, малат, фумарат и другие вещества (всего более 20). При этом выяснилось, что в основе наблюдаемого трейдоффа между эффективностью потребления одного ресурса и возможностью использовать широкий спектр ресурсов лежит не просто потеря генов, кодирующих не находящие применения функции (подобно тому, как редуцируются глаза у пещерных рыб), а так называемый антагонистический плейотро-пизм, при котором мутации, полезные для организма в одних условиях, оказываются вредными в других. Использование бактериями стратегии ин-гибирования роста конкурентов с помощью специально вырабатываемых веществ (такова, например, природная функция антибиотиков) так-
же всегда связана с существенным снижением скорости популяционного роста [12, 13].
Направленность эволюции на создание форм, устойчивых к дальнейшей эволюции. Тезису о том, что "онтологическим содержанием эволюции является создание форм, устойчивых к дальнейшей эволюции" и что эволюция творит не просто новое, а новое, которое сопротивляется последующим изменениям, посвящены две интересные, но ещё явно недооценённые научным сообществом, статьи В.П. Щербакова [14,15]. Прежде всего на них я буду опираться в изложении данного раздела.
Отбор, происходящий в процессе эволюции любой системы (не только биоты), всегда сохраняет объекты, более стабильные, менее подверженные разрушительному воздействию среды. Конечно, судьба организмов в случае изменения среды может быть разной. Если условия меняются столь радикально, что становятся несовместимыми с жизнью или размножением данных организмов, то соответствующая линия "древа жизни" прерывается. Такое случается часто, но возможны и два других варианта. Во-первых, благодаря всегда существующему резерву внутривидовой изменчивости, возникающему хотя бы из-за того, что потомки не могут быть абсолютно точными копиями своих родителей - цена точной репликации очень высока, вид в изменившихся условиях может быстро эволюционировать. При этом сохраняется филогенетическая преемственность, но сами организмы могут измениться до неузнаваемости в прямом смысле слова, то есть до того, что потеряют способность как распознавать "своих" особей предковой формы (если те где-то ещё сохранились), так и с ними скрещиваться. Во-вторых, в меняющихся условиях организмы могут продолжать существовать и размножаться, не претерпевая сколь-либо серьёзных изменений. Дело в том, что изменения среды, кажущиеся значительными для внешнего наблюдателя, могут быть вовсе не столь существенными с точки зрения самих организмов, могут оставаться в пределах, допускаемых их физиологическими особенностями, их "фундаментальной нишей"1. Особенно это касается мелких организмов, например простейших, живущих между песчинками в верхнем слое грунта (не говоря уж о бактериях). Их пространство обитания радикальным образом отличается от того, в котором живём мы (а "мы"
1 Это обстоятельство очевидно и для Заварзина. В своих блистательных "Лекциях по природоведческой микробиологии" он пишет, что среда обитания бактерий, входящих в сообщество циано-бактериального мата, "заведомо устойчивее, чем геосферные изменения от бескислородной к кислородной атмосфере", а отсюда и "вывод, что эволюции прокариот, начиная по меньшей мере с палеопротеро-зоя, вообще не было" [16, с. 327].
ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК том 77 № 6 2007
ГИЛЯРОВ
в данном случае - это не только Homo sapiens и даже не только приматы, а может быть, все достаточно крупные наземные позвоночные).
Харизматические "живые ископаемые", вроде латимерии, гаттерии или гинкго, обычно рассматриваются как курьёзы природы, как некие исключения из правила (правильно было бы им давно исчезнуть с лица Земли). Но не лучше ли считать их примерами совершенства, позволяющего не эволюционировать дальше в течение очень длительного времени. Круг "живых ископаемых" на самом деле весьма широк и включает массу организмов, процветающих и в настоящее время, например хрящевых рыб - акул и скатов. Ну а самый лучший пример - цианобактерии. Окаменевшие их остатки (микрофоссилии) встречаются в отложениях, которым существенно больше 2 млрд. лет, хотя и существуют сомнения относительно самых древних микрофоссилии, возраст которых 3.4 млрд. лет [17]. В любом случае цианобактерии существовали тогда, когда не было не только никаких многоклеточных, но и одноклеточных эукариот.
В качестве важнейших достижений эволюции, позволяющих видам сохранять свою идентичность и сопротивляться дальнейшим изменениям, Щербаков называет: высокую точность репликации и репарации ДНК, диплоидию, половое размножение, "очищающий" отбор (побеждает наименее отягощённый мутациями), наличие шаперонов (белков, обеспечивающих правильное свертывание и сборку белков и тем самым - благополучный онтогенез, несмотря на наличие мутаций), феноти-пическую пластичность (ненаследственную адаптацию к среде), заботу о потомстве и K -стратегию, поведение, гарантирующее независимость от окружающей среды.
Особая роль признаётся за половым размножением и связанной с ним генетической рекомбинацией. Биологический смысл этих явлений - создание барьера на пути дальнейшей эволюции вида. Ведь половая особь не может воспроизвести свою генокопию, а "конкуренция между особями, по существу, заменяется конкуренцией между аллелями из-за того, что потомки конкурентов оказываются в конце концов общими" [15, с. 300]. Широко известная популярная книжка Р. Докин-за "Эгоистичный ген" [18] (первое английское издание вышло ещё в 1976 г.) своим названием как раз подчёркивает эту особенность эволюции диплоидных организмов.
Таким образом, популяция организмов с половым размножением может эволюционировать только как целое. При этом сохраняется потенциальная возможность восстановления исходного генотипа, а эволюция в пределах вида становится
обратимой (что иллюстрируют приведённые выше примеры индустриального меланизма берёзовых пядениц или меняющейся длины ног у ящериц Anolis sagrei). Подобная обратимость, как подчёркивает Щербаков, эквивалентна "остановке эволюции", а для преодоления эволюционной устойчивости диплоидных видов с половым размножением требуется "особое стечение обстоятельств".
Понимание сути этих процессов помогает почувствовать существенную разницу в том, что можно называть "видом" у прокариот и эукариот, но оно не только не отменяет эволюционного взгляда на всю биоту в целом, а скорее наоборот, -подчёркивает его эвристическую роль.
Гетеробатмия и взаимная дополнительность функций. Во многих биологических системах - от отдельно взятого организма до биосферы в целом -можно найти части, находящиеся на разных стадиях эволюционного развития. Обсуждая это явление применительно к высшим растениям, А.Л. Тахтаджян ещё в 1959 г. ввёл термин гете-робатмия (от греч. bathmos - ступень, уровень), буквально "разноступенчатость". Объединённые в одном растении довольно примитивная проводящая система стебля и эволюционно позднее сформировавшиеся репродуктивные органы -как раз пример гетеробатмии. Ещё один очень яркий пример гетеробатмии, приведённый Тахта-джяном, касается совсем другой области: это сочетание лука и стрелы с транзисторным приёмником у юноши, встреченного им в 1971 г. в горах Новой Гвинеи [19].
Гетеробатмия - характерная особенность биосферы, результат её эволюции, происходившей по принципу аддитивности, то есть добавления новых, позднее возникших компонентов к старым, существовавшим ранее, причём именно добавления, а не замены. Старые компоненты могут быть потеснены новыми, но они не только не исчезают, но и делают возможным существование новых. То, как это происходит, хорошо разъяснил как раз Заварзин в нескольких своих статьях и особенно убедительно - в заключительной главе "Лекций по природоведческой микробиологии" [16]. Выделяемые им этапы формирования биосферы, условно обозначенные как "добио-сферный" (жизнь уже существует, но не определяет облика планеты), "прокариотий" (складывается система замкнутых биогеохимических циклов, обеспечиваемых исключительно прокариотами), "протистий" (к прокариотам добавляются проти-сты - одноклеточные эукариоты), "метазой" (добавляются многоклеточные - Metazoa) и "план-тий" (суша осваивается высшими растениями), соответствуют появлению на биосферной арене новых групп организмов, которые последова-
ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК том 77 № 6 2007
АРИАДНИНА НИТЬ ЭВОЛЮЦИОНИЗМА
тельно включаются в глобальный круговорот биогенных элементов и начинают играть в нём всё более важную роль. Однако основу биогеохи-мической машины биосферы по-прежнему составляют прокариоты, и только две группы много-клеточных эукариот, завоевавших сушу и эколо-гически между собой тесно взаимосвязанных -высшие растения и грибы, стали вносить су-щественный вклад в круговорот органического углерода и сопряжённый с ним круговорот кислорода.
Прокариоты не могут вытеснить из биосферы эукариот уже хотя бы потому, что не способны осуществлять многие окислительно-восстановительные реакции, снабжающие их энергией и необходимыми веществами. В ходе эволюции организмов происходило сужение диапазона возможных "типов питания", то есть определённых комбинаций разных источников углерода и энергии (а при большей детализации - сочетаний разных доноров и акцепторов электронов). На это обстоятельство не раз указывал в своих работах Заварзин, но, кажется, первым, подчеркнувшим его, был выдающийся французский биохимик русского происхождения А. Львов2. Так, например, эукариоты не способны окислять неорганические субстраты (не могут быть хемолитоавто-трофами) и фиксировать свободный молекулярный азот. Они целиком зависят от того азота, который ещё раньше был связан прокариотами и переведён ими в доступную для использования форму. Тем не менее одноклеточные эукариоты, несмотря на всю свою "ущербность", в определённой экологической нише были не менее успешны, чем прокариоты. В противном случае они бы не сохранились, проиграв прокариотам в конкуренции за общие ресурсы. То же самое можно сказать и о многоклеточных эукариотах в сравнении с одноклеточными.
Хотя аддитивное становление и возникающая при этом гетеробатмия систем весьма распространены в органическом мире, в некоторых биологических системах комплементарность и взаимная зависимость разных компонентов проявляются столь строго, что представить себе их формирование путём последовательной "сборки" (добавлением нового к старому, давно существующему самостоятельно) весьма трудно. Наличие таких систем, по мнению Заварзина, свидетельствует о невозможности применения принципов дарвинизма к анализу эволюции биосферы. Разъясняя этот тезис, он замечает, что одну экологическую нишу часто занимают как раз виды родственные, но если рассматриваются "трофиче-
2 Наверное, все в России хорошо знают портрет матери А. Львова - Марии Симонович. Это двоюродная сестра художника Валентина Серова, героиня его картины "Девушка, освещённая солнцем" (Третьяковская галерея).
ские связи между функциональными группами в сообществе, то оказывается, что тесно взаимосвязанные, а иногда и прямо взаимозависящие группировки, как правило, представлены филогенетически удалёнными друг от друга организмами" [20, с. 250]. Иными словами, трудно представить себе, что организмы, выполняющие в сообществе радикально различающиеся функции, могли возникнуть в результате дивергенции некоего исходного типа.
Возвращаясь к этой проблеме в обсуждаемой статье, Заварзин замечает: "Как будто генетическое родство препятствует кооперации", и задаёт сакраментальный вопрос: "Ограничивает ли оно <родство> нежелательный в данном случае горизонтальный перенос генов?" [1, с. 531]. Это абсолютно справедливое замечание. Перенос генетического материала между организмами, выполняющими разные функции, мог бы действительно разрушить такую систему. Но одновременно приходится признать, что имеется некоторое соответствие между происхождением определённой группы организмов и выполняемыми ими окислительно-восстановительными реакциями, то есть функциями в сообществе. Филогения какие-то ограничения всё же накладывает, и, по крайней мере, косвенно Заварзин вынужден будет с этим согласиться.
Примеров разных бактерий, живущих бок о бок и теснейшим образом взаимосвязанных, микробиологам известно много. Один из самых удивительных и часто приводимых - это пара видов, осуществляющих совместно реакцию образования метана из этанола. Первый вид, представитель эубактерий, разлагает этанол и производит ацетат и водород, а второй, представитель архе-бактерий, использует водород для синтеза метана. Первая реакция термодинамически невыгодна и может идти только при условии немедленного удаления образующегося водорода, что и делает второй микроорганизм. Два вида столь тесно взаимосвязаны, что долгое время фигурировали в научной литературе как один вид Metha-nobacillus omelianskii, и только совершенствование техники лабораторных работ в анаэробных условиях позволило разобраться в этой непростой ситуации.
Объяснить формирование подобных высокоинтегрированных сообществ действительно нелегко, однако нынешнее облигатное сосуществование разных видов вовсе не отрицает возможности их раздельного существования в прошлом. Ведь первые организмы на Земле (на это указывает и Заварзин), могли поддерживаться за счёт однонаправленного потока богатых энергией (восстановленных) веществ, поступающих из глубин Земли. Такова и сейчас обнаруживаемая
3 ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК том 77 № 6 2007
ГИЛЯРОВ
"глубинная", или "подземная", биосфера - совокупность микроорганизмов, обитающих под землёй на большой глубине и существующих за счёт окислительно-восстановительных реакций, в которых донором электронов выступает водород, а возможными акцепторами являются углекислый газ или сера. Все эти вещества просачиваются через полости земной коры, и их химическое взаимодействие может быть катализировано микробами. Кроме того, биосфера, по-видимому, всегда была достаточно гетерогенной системой, и микроорганизмы, которые в какой-то момент составили удачную (и потому очень устойчивую) комбинацию, могли до того жить в соседних, но совершенно разных по своим условиям микроместообитаниях.
Эволюция порой создаёт структуры, кажущиеся маловероятными, поскольку трудно представить себе их последовательную сборку при сохранении постоянного "рабочего состояния". И тем не менее они реально существуют. Речь идёт не только о строении организмов, но и о формировании сообществ, базирующихся на системе кооперативных взаимосвязей разных организмов. Таково, к примеру, описанное недавно сообщество нескольких бактерий - эндосимбионтов малоще-тинкового червя Olavius algarvensis, обитающего в верхнем слое донных отложений в Средиземном море [21]. У этого небольшого червя, дальнего родственника обычных дождевых червей, наблюдается крайняя редукция всех внутренних органов: у него нет рта, нет пищеварительного тракта и нет выделительных органов. Зато непосредственно под кожей ткани червя просто нашпигованы бактериями. Их не удаётся выделить в культуру, но использование методов метагеномного анализа, то есть секвенирования тканей червя с последующей статистической обработкой и выделением отдельных геномов, показало наличие по крайней мере четырёх разных видов бактерий. Функции, выполняемые некоторыми из них, удалось выяснить. По-видимому, все они автотро-фы, другими словами, используют углекислый газ для синтеза органического вещества, которое и служит пищей для червя, но существуют за счёт разных окислительно-восстановительных реакций. Так, некоторые бактерии восстанавливают сульфаты и, соответственно, образуют сульфиды. Другие, наоборот, окисляют сульфиды и производят сульфаты. Помимо того, что эти бактерии могут снабжать друг друга необходимыми веществами, они способны поглощать их из окружающей среды: сульфаты - из поверхностных слоев донных осадков, а сульфиды - из более глубоких. Таким образом, перемещаясь в грунте, червь меняет источники энергии для бактерий. Кроме того, в тканях червя есть бактерии, утилизирующие продукты его азотного обмена - азот не выводит-
ся наружу, а повторно используется для нужд как самого червя, так и всего консорциума бактерий. Удивительно, что это сообщество нескольких разных бактерий и малощетинкового червя построено по принципу кооперации - разделения функций между разными компонентами. Однако возникло оно, скорее всего, путём аддитивной эволюции.
"Панглосская парадигма". В 1979 г. трудах Лондонского королевского общества вышла статья С. Гулда и Р. Левонтина под необычным названием "Своды (собора) Св. Марка и панглос-ская парадигма - критика адаптационистской программы" [22]. Статья начинается с описания мозаик в соборе Св. Марка в Венеции. В частности, внимание обращено на то, как идеально в пазухи сводов, то есть треугольные в плане участки стен между двумя расходящимися арками и опирающимся на них куполом, вписываются изображения четырёх евангелистов (по одному в каждой из пазух), а под ними - образы четырёх священных библейских рек. Каждая из этих четырёх композиций столь совершенна, что может показаться, будто бы замысел архитектора специально предусматривал создание пазух сводов для расположения на них соответствующих мозаичных панно. Гулд и Левонтин намеренно рассматривают далёкий от биологии пример, чтобы показать абсурдность адаптационистского подхода - подхода, трактующего любой признак организма как адаптацию. Ведь очевидно, что пазухи сводов -это побочное следствие конструкции здания, способа сочленения его основных несущих элементов. Автор мозаичных панно должен был исходить из тех плоскостей, которые задавались архитектурным решением собора. То были ограничения, подобные тем, что обычны в морфологии и физиологии организмов.
Адаптационистский подход в своём крайнем выражении был высмеян ещё Вольтером в его повести "Кандид", сочинённой в 1758 г. Один из её героев, доктор Панглос, преподавал "метафизи-ко-теолого-космологонигологию" и "замечательно доказывал, что не бывает следствия без причины". Он говорил: "Доказано, что всё таково, каким должно быть; так как всё создано сообразно цели, то всё необходимо и создано для наилучшей цели. Вот, заметьте, носы созданы для очков, потому мы и носим очки. Ноги, очевидно, назначены для того, чтобы их обувать, вот мы их и обуваем. Камни были сотворены для того, чтобы их тесать и строить из них замки, и вот монсеньор владеет прекраснейшим замком; у знатнейшего барона всего края должно быть наилучшее жильё..." [23, с. 150]. "Панглосская парадигма" - это и есть карикатура на адаптационистский подход, который, как отмечают Гулд и Левонтин, был
ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК том 77 № 6 2007
АРИАДНИНА НИТЬ ЭВОЛЮЦИОНИЗМА
весьма характерен для многих работ в области эволюционной б<