Тема 2 «Растительные ткани»
Классификация растительных тканей.
В процессе развития растительного мира постепенно увеличилось разнообразие клеток входящих в один растительный организм (у мхов 20 видов клеток, у цветковых- 80). Клетки располагаются в теле растений большими и однообразными (по строению) группами.
Ткани – это группы клеток, которые имеют общее происхождение, определённое строение и выполняющие определённые функции, одна из которых главная.
Растительные ткани бывают:
v Простыми: состоят из одного типа клеток (колленхима).
v Сложными: состоят из разных типов клеток (эпидерма).
По функциям ткани делятся на:
v образовательные;
v покровные;
v основные;
v механические;
v проводящие
v выделительные
Образовательные ткани, или меристемы.
Меристемы – начальные, эмбриональные ткани, клетки постоянно делятся, служат для образования всех остальных тканей, т.к. растение растёт постоянно.
По происхождению бывают:
А) Первичные: закладываются в зародыше семени; при делении клеток образуются новые клетки, ткани, органы. У взрослых растений меристемы располагаются на верхушке стебля и на кончике корня (конус нарастания). Кроме того, сюда относится прокамбий и перицикл.
Б) Вторичные: Закладываются в постоянных тканях. Сюда относятся камбий и феллоген.
По положению в растении меристемы бывают:
- верхушечные (апикальные) – обеспечивают рост корня и побега в длину, так как находятся в конусах нарастания (они первичные).
- Боковые (латеральные) – обеспечивают утолщение корня и стебля, располагаются по окружности осевых органов. Из первичных к ним относятся – прокамбий, перицикл. Из вторичных – камбий, феллоген.
Из прокамбия и камбия образуются проводящие ткани, из феллогена - пробка.
- Вставочные (или остаточные, интеркалярные) активно растущие участки, расположены у оснований междоузлий, в пластинках листьев, у основания черешка. Имеют временный характер.
- Раневые (травматические) меристемы образуются при повреждении тканей и органов, образуя каллус - плотная ткань, состоящая из паренхимных клеток. Из каллуса может возникнуть любая ткань.
Цитологические особенности меристем
Клетки паренхимные, округлые или многогранные, без межклетников, мелкие. Клеточная стенка тонкая. Цитоплазма густая, вязкая. Ядро крупное, расположено в центре. Содержится много митохондрий и рибосом. Клетки делятся во всех направления.
Основные ткани.
Составляют большую часть тела растения. Обеспечивают все стороны внутреннего обмена веществ у растений: фотосинтез, дыхание, биосинтез и др. Это живые ткани. Состоят из паренхимных, тонкостенных клеток. По выполняемым функциям они бывают нескольких видов:
А) Основная паренхима.
Не имеет строго определённых функций. Располагается внутри тела растения крупными образованиями: заполняет сердцевину стебля, внутренние слои коры стебля и корня. Образует вертикальные и горизонтальные тяжи (лучи) по которым радиально перемещаются вещества.
Б) Ассимиляционная паренхима (хлоренхима).
| Главная функция – фотосинтез. Расположена в надземных органах, под эпидермой – в листьях (образуя мезофилл) и молодых стеблях. Клетки округлой или удлинённой формы, стенки тонкие, ядро и цитоплазма занимает постенное положение, в центре вакуоль, протопласт почти полностью занят хлоропластами |
Палисадная паренхима; 2 – губчатая паренхима; 3- эпидерма.
Хлоренхима подразделяется на:
* столбчатую (полисадную);
* губчатую.
Клетки столбчатой – удлинённые, располагаются в один или несколько рядов, стенки клеток плотно контактируют друг с другом. Функция фотосинтез. Клетки губчатой – расположены рыхло, с большими межклетниками, клетки имеют округлую форму. Функция- газообмен, первичный транспорт веществ, образовавшихся при фотосинтезе. Просвечивая сквозь прозрачную эпидерму, хлоренхима придаёт зелёный цвет листьям и молодым стеблям.
В) Запасающая ткань.
Вещества, синтезированные растением или воспринятые извне, могут откладываться в виде запасов. Запасающие ткани состоят из живых тонкостенных паренхимных клеток. Запасные вещества могут занимать весь объём клеток, а ядро может совсем исчезнуть, но клетки остаются живыми.
Строение клеток зависят от характера запасных веществ. Если это крахмал – клетка содержит много лейкопластов; если сахара или инулин – крупные вакуоли; если белок – образуется много мелких вакуолей, образующих алейроновые зёрна; если гемицеллюлоза – толстые клеточные стенки.
Запасающие ткани широко распространены. Образуются в различных органах: в клубнях (картофель), корнеплодах (морковь), луковицах (лук), зерновках злаков (пшеница), семенах (подсолнечник), в стеблях (сахарный тростник), в некоторых корневищах и корнях.
У растений засушливых мест- суккулентов (кактусы, алоэ) – в клетках запасающей паренхимы накапливается вода.
Г) Воздухоносная ткань (аэренхима).
Способствует газообмену, так как выполняет вентиляционную и дыхательную функции, так как обеспечивает ткани кислородом. Аэренхима – это система взаимосвязанных пустот, каналов, межклетников, пронизывающих органы растений, живущих в условиях избытка влаги (вода, болота).
Аэренхима является разновидностью основной паренхимы, клетки округлые или иной формы, расположены рыхло.
Покровные ткани.
Расположены снаружи всех органов растения. Основная функция – защита органов растения от неблагоприятных воздействий (высокой и низкой температуры, солнечной радиации, механических повреждений, попадания бактерий, грибов). Дополнительные функции: транспирация, газообмен, всасывание.
Делятся на 3 вида: Эпидерма; Перидерма; Корка.
А) Эпидерма (кожица).
| Расположена на поверхности листьев, стеблей, на цветах, плодах, семенах. На поверхности молодых корней этот слой называется эпиблема (ризодерма). Выполняет все функции покровных тканей. Функционирует, как правило, один год. Эпидерма - сложная ткань, состоит из (рисунок 1): - основных клеток, - замыкающих и побочных клеток устьиц (устьичный аппарат), - трихом – (выросты и волоски). |
Основные клетки.
Плотно прижаты друг к другу, расположены одним слоем (редко несколько у тропических).
Клетки могут быть плоскими, округлыми, вытянутыми. Боковые стенки часто бывают извилистые- дополнительная прочность.
Клетки живые, прозрачные в центре крупная вакуоль, ядро смещено к клеточной стенке. С наружной стороны эпидерма часто покрыта кутикулой – бесклеточное образование, состоит из кутина и воскообразных веществ. Мощность кутикулы, число и характер пор в клеточной стенке определяет важное свойство эпидермы – проницаемость для растворов и газов, противодействие болезнетворным микробам, химическую стойкость.
Устьица.
Располагаются среди основных клеток в характерном для каждого вида порядке и числе. Устьице состоит из:
- двух замыкающих клеток бобовидной формы, стенки клеток неравномерно утолщены (обращенные во внутрь более толстые), цитоплазма содержит много хлоропластов,
- устьичной щели – межклетник замыкающих клеток. Щель может открываться и закрываться в зависимости от тургорного состояния, регулируя транспирацию (выделение паров воды) и газообмен.
- 2 -5 побочных клеток, определённой формы.
- газовоздушной камеры, расположенной под устьичной щелью.
Все элементы вместе образуют устьичный аппарат.
Эпидерма очень эффективно регулирует испарение воды. Если устьица открыта полностью, то траспирация идёт с такой же скоростью, как если бы эпидермы не было. При закрытых устьицах транспирация резко снижается (днём устьичные щели закрываются). Число устьиц у обычных растений колеблется от 100 до 700 на 1 мм2 поверхности листа.
Трихомы.
 Рис. 2 Кроющие трихомы:1-3 – простые одноклеточные; 4- простой многоклеточный, 5- ветвистый многоклеточный; 6- простой двурогий; 7,8 – звёздчатый (в плане на поперечном разрезе листа).
| Это различные по форме и строению выросты эпидермы, бывают в виде: - волосков (кроющие, железистые); - чешуек; - сосочков. Кроющие волоски бывают * одноклеточные (у яблони); * многоклеточные (у картофеля); * звёздчатые (у лоха) * ветвистые. По форме- звёздчатые, головчатые, крючковидные и др. Кроющие трихомы могут длительное время оставаться живыми, но чаще они быстро отмирают и заполняются воздухом. |
Короткие выросты- сосочки, придают поверхности бархотистость. Выросты, образованные не только клетками эпидермы, но и более глубоко расположенными клетками основной ткани называются эмергенцы. Железистые волоски выполняют функцию выделения.
Б) Перидерма (пробка – феллема)
Это вторичная, многослойная, сложная покровная ткань, которая заменяет эпидерму на поверхности стеблей и корней.
Перидерма – единый комплекс, состоит из 3-х видов тканей (рисунок 3):
- феллема (покровная ткань, пробка);
- феллоген («рождающий пробку»- образовательная ткань)
- феллодерма (основная ткань, хлорофиллоносная паренхима).
Образование перидермы.
Феллоген закладывается в однолетних побегах в середине лета. Он возникает в клетках, лежащих под эпидермой или более глубоко. Клетки феллогена делятся параллельно поверхности органа. К наружи органа откладываются столбчатые ряды клеток пробки (феллема), внутрь - клетки феллодермы.
Клетки пробки соединены очень плотно, межклетников нет, клеточные стенки постепенно утолщаются, пропитываются суберином и воском –это опробкование. Внутренне содержимое клеток отмирает и заполняется воздухом. Побеги становятся бурого цвета. Пробка защищает растение от потери воды, проникновения паразитов, резких колебаний температуры (перезимовка). У древесных растений перидерма образуется на ветвях, стволах, корнях, в местах поражения органов, у двудольных трав –на корнях, на корневищах, клубнях.
Газообмен и транспирация между покрытыми перидермой органами и внешней средой осуществляется через чечевички. Это участок перидермы с рыхло расположенными клетками пробки. Выглядят чечевички в виде бугорков, чёрточек (берёза), ромбов (осина).
В) Корка (ритидом)- многослойная перидерма.
У большинства древесных растений по мере утолщения перидерма заменяется коркой. Феллоген, образовавший слой пробки отмирает. Ниже из живых клеток возникает новый феллоген, который образует новую пробку. Она отделяет расположенные к наружи от неё ткани, изолирует их и они отмирают. Так образуется многослойный покровный комплекс – корка.
Корка состоит из нескольких слоёв пробки и заключённых между ними отмерших тканей. Образуется она у яблони на 6-8 годах, у берёзы на 25-35 –м годах жизни. Корка не способна к растяжению, поэтому при утолщении ствола в ней появляются трещины. На дне трещин имеются чечевички, осуществляющие газообмен. Корка защищает стволы от механических повреждений, погрызов животных, лесных пожаров, резкой смены температур.
Механические ткани.
Механические (опорные) ткани обеспечивают прочность растений, способность противостоять действию тяжести своих органов, порывам ветра, дождя, снега.
Механические ткани выполняют роль укрепляющих арматурных сооружений среди других тканей (скелет). В стеблях они расположены на периферии, в корне – в центре. Клетки данной ткани имеют сильно утолщенные клеточные стенки, которые даже после отмирания протопласта продолжают выполнять опорную функцию. По характеру утолщения и расположения в органах они делятся на:
v колленхиму;
v склеренхиму;
v склереиды.
А) Колленхима.
Состоит из вытянутых (прозенхимных) в длину живых клеток с тупыми или скошенными концами.
Клеточные стенки неравномерно утолщены. Чередуются слои из пектина с гемицеллюлозой (эластичные) и целлюлозными пластинками. Клеточные стенки колленхимы не одревесневают и выполняют механическую функцию только в состоянии тургора. В полостях клеток имеются все известные органоиды, включая хлоропласты. В зависимости от характера утолщения стенок и их соединения колленхима делится на: уголковую (утолщение по углам), пластинчатую (утолщенные части оболочек расположены параллельными слоями), рыхлую, (колленхима с межклетниками).
Б) Склеренхима.
Образована прозенхимными (более длинными – от долей миллиметра до 4 см) клетками-волокнами. Стенки равномерно утолщены, концы клеток часто заострённые. Стенка одревесневает, становится очень прочной. Полость клетки мала, поры простые, немногочисленные. Протопласт отмирает рано и опорную функцию выполняют мёртвые клетки.
Волокна обеспечивают прочность органов растений на растяжение, сжатие и изгиб. Волокна встречаются в растении в виде отдельных клеток (элементарное волокно) или, соединяясь, друг с другом по длине, образуют пучок.
Волокна по вторичным изменениям в клеточной стенке бывают:
- лубяные (входят в состав луба коры), их клетки имеют целлюлозные стенки- не одревесневают;
- древесинные (или либриформ) входят в состав древесины, клеточные стенки одревесневают.
В) Склереиды.
Склереиды или каменистые клетки имеют паренхимную форму или со многими выростами. Они располагаются плотными группами или одиночно.
Окончательно сформировавшиеся склереиды- это мёртвые клетки с толстыми одревесневшими стенками, пронизанными поровыми каналами, иногда ветвистыми. Склереиды встречаются в мягких тканях плодов (груша, рябина) или, наоборот, в твёрдых частях околоплодников (орех, косточка вишни).
Проводящие ткани.
Проводящие ткани образуют в теле растения разветвлённую непрерывную систему, которая соединяет все органы. Они служат для передвижения воды с растворёнными в ней веществами. В растении осуществляется транспортировка веществ в двух направлениях:
v от корней к листьям поднимается восходящий ток водных растворов минеральных солей, осуществляется ксилемой.
v от листьев к корням идёт низходящий ток органических веществ, осуществляется флоэмой.
Проводящие ткани – это сложные образования, состоящие из проводящих элементов и сопутствующих механических и основных тканей.
А) Ксилема (Ksilos – древесина).
Ксилема состоит из древесной паренхимы, либриформа (древесинные волокна механической ткани) и проводящих элементов трахеид и сосудов.
* Трахеиды – древние проводящие элементы. Это длинная клетка с острыми (сильно скошенные) концами. Стенка одревесневшая, живое содержимое клеток отмирает. В стенке трахеид имеются окаймлённые поры (рис. 11).
Через поры осуществляется вертикальный перенос воды и минеральных солей из трахеиды в трахеиду выше по телу растения, происходит это медленно за счёт фильтрации. Трахеиды встречаются у примитивных, древних семейств цветковых растений, голосеменных и споровых растений.
Рис. 11. Трахеиды и окаймлённые поры сосны:
| 
1 – кольчатое; 2 – 4 спиральное; 5 – сетчатое утолщение; 6 – лестничная; 7 – супротивная, 8 – очередная поровость.
|
* Сосуды – длинные микроскопические трубки, образованные из многих члеников (бывшие клетки – длина 10 см). Торцовые стенки члеников сосудов почти полностью растворены. Транспорт веществ по сосудам осуществляется легче и быстрее, чем по трахеидам.
Сосуды широко распространены у цветковых растений. Сосуды отличаются по утолщениям их вторичных стенок, а также по диаметру (рис 12).
Наиболее древними являются сосуды кольчатые, спиральные, а новыми прогрессивными - лестничные, сетчатые, точечные. Между утолщениями имеются простые поры, но форма их различна.
Б) Флоэма (Phloios – кора).
Флоэма – луб, состоит из лубяной паренхимы, флоэмных (лубяных) волокон и проводящих элементов - ситовидных трубок и сопровождающих их клеток-спутниц. Флоэма – это ткань, образованная живыми клетками.
Ситовидная трубка состоит из цилиндрических живых клеток с целлюлозной оболочкой, они соединены концами. Поперечные перегородки имеют многочисленные сквозные отверстия- перфорации, они собраны группами, образуя ситовидную пластинку.
В зрелых ситовидных трубках отсутствует ядро, а протопласт приобретает вид удлинённых тяжей, расположенных по вертикальным сторонам клетки. Вакуоль рассасывается, а клеточный сок соединяется с цитоплазмой.
Клетки-спутницы прилежат к ситовидным трубкам и способствуют процессу переноса растворов путём активного обмена веществ. Клетки- спутницы имеют строение обычной клетки.
Осенью ситовидные пластинки затягиваются каллезой и трубка перестаёт функционировать. Если к весне каллеза растворяется, то трубка снова сможет пропускать органические вещества из листьев к корням, осуществляя низходящий ток.
Проводящие пучки.
Ксилема и флоэма обычно располагаются совместно, образуя тяжи - проводящие пучки. Пучки по росту бывают (в зависимости от присутствия камбия):
- закрытые: между флоэмой и ксилемой неткамбия, пучок перестаёт расти. Они свойственны однодольным, папоротникообразным и некоторым двудольным,
- открытые: между флоэмой и ксилемой остаются клетки камбия. Клетки камбия делятся и к периферии нарастают элементы вторичной флоэмы, а к центру – вторичной ксилемы. Такой пучок растёт вширь.
По расположению ксилемы и флоэмы пучки бывают (Рис.14)
Рис. 14 Схемы проводящих пучков:
1 – коллатеральный закрытый; 2 – то же, открытый; 3 – биколлатеральный открытый; 4-5 – концентрические закрытые (4 – амфивазальный, 5- амфикрибральный); 6 – радиальный тетрархный пучок. Флоэма светлая, ксилема черная, камбий заштрихован
* Радиальный. Типичен для корней растений. Расположен в центре органа. В центре пучка находится первичная ксилема в виде звезды (число лучей у двудольных 5 и менее, у однодольных 5-6). Между лучами ксилемы, между клетками паренхимы расположены островки первичной флоэмы. Данный пучок закрытый.
* Закрытый коллатеральный. Встречаются в стеблях однодольных растений. Ксилема в пучке всегда обращена к центру, а флоэма – к периферии. Форма пучков округлая или овальная. Пучок не растёт - закрытый. Часто такие пучки бывают окружены механической тканью – склеренхимной обкладкой.
* Открытый коллатеральный. Между ксилемой и флоэмой имеется камбий. Могут разрастаться. Характерны для стеблей двудольных растений. Внутри пучка находится также древесинная и лубяная паренхима.
* Биколлатеральный. Флоэма расположена с обеих сторон ксилемы, пучки открытые. Наружная флоэма- первичная и вторичная- отделена от ксилемы камбием, внутренняя флоэма – только первичная. Такие пучки встречаются у представителей семейств: паслёновые, тыквенные, вьюнковые.
* Концентрические. Они бывают закрытого типа. В таких пучках или ксилема окружает флоэму или флоэма ксилему. Характерны для корневищ высших споровых и однодольных растений, т.е. это древние образования. С поверхности такие пучки часто покрыты механической тканью.
Выделительные ткани.
Эти ткани выделяют вещества (экскреты или секреты), которые исключаются из обмена веществ, т.е. это побочные или конечные продукты обмена веществ, подлежащие выделению или изоляций внутри растения. Химическая природа этих веществ разнообразна: эфирные масла, смолы, бальзамы, каучук. Смолы препятствуют гниению; эфирные масла могут привлекать насекомых- опылителей, отпугивать животных; кроме того растения выделяют воду, соли, сахара. Функция многих выделяемых веществ неизвестна.
В зависимости от того, куда выделяется вещества эти ткани делятся на: наружные (внешние), внутренние.