Для возникновения и развития эпифитотии альтернариоза картофеля большое значение имеет количество инфекции, сохраняющееся к началу вегетации растений-хозяев. Период, в течение которого нет условий для развития возбудителей болезни, К.М. Степанов (1962) называет «мертвым» периодом, или межвегетационным. Вспышка эпифитотии наиболее вероятна в тех случаях, когда патогены вследствие своих биологических особенностей и условий среды в массе перезимовывают, не теряя своей инфекционности к моменту наступления благоприятных для его развития условий.
Сохранение A. solani и A. alternata в межвегетационный период может происходить в почве, на ее поверхности, в растительных остатках и на клубнях. Однако относительно источников инфекции и зимовки возбудителей альтернариоза картофеля в отечественных и иностранных литературных источниках имеются разные предположения. K.Sajo (1897) считал, что заразное начало передается только через растительные остатки, зимующие в поле. Клубни не являются источником инфекции. Первые признаки болезни появляются на листьях, свисающих к земле. А..Я. Трофимович (1917) сообщает, что болезнь распространяется либо через клубни, в которых перезимовывает мицелий, либо посредством конидий из почвы. Заболевание вначале появляется у основания стебля и отсюда распространяется по всем направлениям. Мицелий находится в коричневых полосках, тянущихся внутри ростка. А.С. Бондарцев (1931), М.В. Бордукова (1957), М.И. Бойко (1954), М.М. Заруцкий (1972) пришли к выводу, что первоисточником инфекции являются перезимовавшие растительные остатки. Из сообщений М.И. Бойко (1954), М.М. Заруцкого (1972) следует, что почва не является источником инфекции, так как развитие A. solani в ней уже через месяц подавляется плесневыми грибами и бактериями.В опытах Е.С. Нелен (1959) при посеве нестерильной заспоренной почвы, перезимовавшей в природных условиях, на искусственные питательные среды развитие мицелия гриба подавлялось другими микроорганизмами, но при нанесении ее на листья Картофеля патоген вызывал заражение. По мнению автора конидии A. solani в почве не погибают.
В Средней Азии (Кадыров, 1962) возбудители альтернариоза картофеля зимуют в виде конидий, грибницы и хламидоспор на пораженных растительных остатках.(Пересыпкин В.Ф., 1987)
Вредоносность
Широко распространенное заболевание. Средний недобор урожая от альтернариоза составляет по России 5% от потенциального урожая картофеля. Особенно вредоносно заболевание в сухие и жаркие годы в Прибайкалье, на Дальнем Востоке, где потери могут достигать 40 – 50 %. (Чумаков А.Е.,1990)
Симптомы проявления болезней на различных этапах патологического процесса
Симптомы фитофтороза
Возбудитель фитофтороза поражает листья, стебли, цветы, ягоды и клубни картофеля, а также ряд других культур семейства пасленовых. Первые признаки болезни обычно проявляются на листьях и стеблях верхнего яруса. Эта особенность очень повышает вредоносность фитофтороза, поскольку при этом поражаются молодые, физиологически активные ткани растений, что снижает их продуктивность в несколько раз сильнее, чем поражение нижних физиологически менее активных тканей. При поражении болезнью на листьях появляются отдельные бурые пятно с характерным свинцовым оттенком. Они быстро увеличиваются в размерах и охватывают весь куст, а также другие растения. При благоприятных условиях болезнь распространяется очень интенсивно и обычно достаточно 7-10 дней для того, чтобы ботва картофеля полностью погибла на всей площади. На больных растениях утром или в сырую погоду с нижней стороны листьев на границе больной и здоровой ткани появляется белый налет - спороношение гриба. При листовой форме фитофтороза в сухую погоду пораженные листья засыхают, но не осыпаются, во влажную же они быстро загнивают, распространяя при этом слабый запах плесени. При стеблевой форме болезни на стеблях и черенках образуются полосы коричневых отмерших тканей, которые часто полностью охватывают верхнюю часть стебля.
На клубнях фитофтороз проявляется в виде вдавленных, твердых, четко очерченных бурых пятен. На разрезе хорошо видно пораженные ткани, которые особенно в начале поражения своеобразными грязно-желтыми языками распространяются вглубь клубня. В такие ткани легко проникают другие микроскопические грибы и бактерии, еще больше усиливающие гниения картофеля.
На поверхности пораженного растения гриб появляется в виде конидиеносцев, как правило, с нижней стороны листа. На верхушках конидиеносцев образуются специфические лимонообразные споры конидии, которыми гриб размножается и распространяется. Конидии могут прорастать лишь в капле воды или росы. При наличии капельной влаги на листке и температуре 10-15°С конидии могут превращаться в зооспорангии и образовывать от 4 до 16 зооспор. Зооспоры имеют жгутики и поэтому очень подвижны в воде. Клубни могут инфицироваться как от конидий, так и от зооспор, которые при сильных дождях смываются с листвы и попадают в почву. Кроме этого, клубни могут заражаться и при контакте с почвой, в которой сохраняются конидии или зооспоры возбудителя. Подсчитано, что в 1 мл водной вытяжки почвы может находиться до 2100 зооспорангиев. Установлено, что при высокой влажности почвы они могут сохранять свою жизнеспособность около 60 дней.
В отдельные годы в полевых условиях фитофтороз на ботве не развивается, но во время уборки урожая и особенно в период хранения наблюдается сильное его проявление. Подобное иногда встречается и на орошаемых землях. При таких условиях низкая влажность воздуха не содействует спороношению на ботве картофеля. Однако в почве (в особенности на глинистых и низинных участках) на поверхности пораженных клубней образуется спороношение, формирующее грибницу возбудителя, которая в свою очередь разрастается в почве и поражать молодые клубни. Сегодня большинство исследователей считают маловероятной перезимовку конидий и мицелия возбудителя в полевых условиях, поэтому согласно общим выводам он сохраняется в картофелехранилищах в форме мицелия или внутри пораженных клубней и продолжает свое развитие после посадки их в поле. Ван дер Зааг еще в 50-х годах XX столетия установил, что на 1 га картофельного поля достаточно одного больного растения, чтобы дать начало элифитотии. Другим источником инфекции является не утилизированный больной картофель, который остается вблизи сортировочных пунктов, свалок, и т.п.
В подавляющем большинстве случаев споры фитофторы проникают в клубни через травмированную кожицу, чечевички, в меньшей мере через глазки и в редких случаях - через неповрежденную кожицу. Недозрелые, рано собранные клубни поражаются сильнее поскольку имеют неокрепшую, слабо сформировавшуюся кожуру. Распространение мицелия внутри клубня происходит очень быстро и зависит, в первую очередь, от внешней температуры. Оптимальная температура для роста мицелия - 19-21 °С. При 3С и выше 27°С рост возбудителя болезни прекращается. Относительная влажность воздуха в период хранения слабо влияет на скорость распространения патогена в клубнях, поскольку их ткани содержат достаточное количество жидкости, что обеспечивает оптимальные условия для его развития. Как правило, в период хранения фитофтороз от клубня к клубню не передается, но при повышенной температуре и влажности это может происходить.(Рис 1). (Захарова Т.И.,1973)
Стеблевая форма фитофтороза.
Растения инфицируются лишь при наличии влаги на поверхности листьев. Однако сроки поражения в значительной мере зависят и от температуры. Так, при 10 "С для поражения растения достаточно 3, при 15°С - 2, 20-25°С - 1,5 носов. От начала поражения до визуального проявления признаков заболевания в зависимости от температуры проходит от 3 до 16 дней. При прорастании конидии образуется мицелиальный росток, который проникает в ткани листа и разрастается гифами по межклеточному пространству. Гифы образовывают специальные присоски -гаустории, которыми патоген внедряется в клетку и поглощает питательные вещества протоплазмы, одновременно разрушая ее.
Возбудитель фитофтороза является облигатным, то есть обязательным паразитом и может существовать лишь в живых растительных тканях, поэтому при отмирании тканей ботвы отмирает и его мицелий. При определенных внешних условиях возможна перезимовка возбудителя б зараженных клубнях, которые остаются в почве не выкопанным. Установлено, что в условиях Украины возбудитель заболевания может размножаться в результате полового процесса, в результате которого образуются ооспоры и новые расы патогена. Ооспоры благодаря толстой двухслойной оболочке чрезвычайно устойчивы к неблагоприятным условиям внешней среды и при попадании в почву могут сохранять жизнеспособность до 35 лет. Согласно научным публикациям именно в результате полового процесса появилась и распространилась стеблевая форма фитофтороза, которая может проявляться на 1 -4 недели раньше, чем листовая.
В Украине наиболее сильно вредоносность болезни отмечается в северных и западных областях, где ее эпифитотии наблюдаются каждые 3-4 года. Она также достаточно вредоносна в отдельных восточных областях. Основными факторами, определяющими развитие и распространение фитофтороза, являются: температура, влажность, механический состав почвы, наличие в ней питательных веществ. (Захарова Т. И.,1973)
Рисунок 1 Фитофтороз картофеля (https://dobryisad.ru)
Симптомы альтернариоза
Альтернариоз проявляется на листьях, черешках, стеблях, цветоносах и клубнях. Известны две формы болезни: ранняя сухая пятнистость и поздняя сухая пятнистость.
Симптомы ранней сухой пятнистости на листьях обычно начинают появляться перед бутонизацей, за 15–20 дней до цветения. В этот период характерным признаком болезни является образование четко ограниченных, округлых, темно-бурых, темно-серых или коричневых пятен, достигающих в диаметре 1,5 см, с четко выраженными концентрическими кругами. На пятнах наблюдается слабый черный налет, который состоит из органов спороношения гриба. В сухую погоду ткань в местах пятен высыхает и выпадает. На пораженных стеблях и черешках пятна продолговатые, темно-бурые, имеющие концентрическую зональность с черным или темно-серым налетом. При сильном поражении некрозы сливаются, листья желтеют и засыхают. Сильное поражение стеблей приводит к образованию на них язв и увяданию растений..
Помимо отрицательного воздействия болезни на фотосинтетический аппарат растений, она вызывает также патологические изменения клубней. Поражение последних сопровождается образованием на их поверхности твердых темно-серых или темно-коричневых слегка вдавленных пятен, покрытых темным или темно-серым налетом. В местах некрозов под пятнами ткань превращается в плотную, твердую, сухую черновато-коричневую массу, что хорошо заметно при разрезе пораженного клубня. Такие признаки можно наблюдать через 2–3 недели после сбора урожая. Больные клубни в период хранения колонизируются многими сапротрофными микроорганизмами и теряют свою хозяйственную ценность.
Поздняя сухая пятнистость обычно проявляется в конце цветения картофеля на листьях, чаще по краям долек, в виде мелких, округлых или угловатых, темно-бурых пятен с обильным бархатистым оливковым налетом. В сухую погоду сильно пораженные листья закручиваются дольками вверх, в виде лодочки.
На больных стеблях и черешках образуются сплошные черные пятна. В отличие от ранней сухой пятнистости концентрические линии на пораженных участках отсутствуют. На больных клубнях образуются округлые, слегка вдавленные пятна, на которых часто формируется черный налет. Поражение клубней способствует их загниванию.
В годы значительного поражения картофеля альтернариозом недобор урожая составляет до 30%. Существенно снижается его качество. Особенный урон наносится ранним сортам. Это обуславливается тем, что проявления болезни совпадают с началом клубнеобразования.
Возбудителями болезни являются фитопатогенные грибы из рода Alternaria Nees. Раннюю сухую пятнистость вызывает гриб Alternaria solani Sor); позднюю — Alternaria alternata Keis.
Возбудители болезни распространяются конидиями. Формируется несколько их генераций. Конидии переносятся от больных растений к здоровым потоками воздуха и брызгами дождя.
Гриб A. solani не является строго специализированными патогеном и может поражать широкий круг растений из семейства Solanaceae, на которых продуцируется инфекционный материал.
Болезнь прогрессирует при наступлении жаркой погоды, выпадении обильных ночных рос и кратковременных дождей. Оптимальная температура для развитии болезни — 24...28°С. Для прорастания конидий и начального роста мицелия гриба необходимы относительная влажность воздуха 90–100% или капельно-жидкая влага. Инкубационный период альтернариоза может длиться от 3 до 8 дней. Развитию болезни способствуют также неблагоприятные почвенные условия, недостаток калия, повреждение насекомыми и другие факторы, способствующие ослаблению растений. Самыми восприимчивыми к заболеванию являются более старые листья нижнего яруса.
Источниками инфекции выступают растительные остатки и пораженные клубни, на которых патогены перезимовывают в форме грибницы и конидий. В почве могут также сохраняться хламидоспоры грибов. Среди дополнительных источников инфекции могут быть пораженные остатки других пасленовых растений — томата и баклажана (рис.2).(Бордукова М.В.,1957)
Рисунок 2 Альтернариоз картофеля (https://www.ecology-portal.ru)