Тема 6. Нейрофизиология двигательной функции
Лекция 9. Основные принципы управления движениями.
Цель и задачи изучения.
Изучение материала данной лекции преследует цель ознакомить студентов с физиологическим механизмами, которые лежат в основе двигательной функции.
З адачами изучения являются:
- ознакомление с особенностями строения опорно-двигательного аппарата;
- изучение роли разных отделов ЦНС в регуляции движениями;
- ознакомление с теорией о иерархической системе координации движений Н.А. Бернштейна;
- изучение механизмов управления произвольными движениями.
Конспект лекции 9. Основные принципы управления движениями.
Оглавление:
Общий план строения опорно-двигательного аппарата.
Управление движениями. Роль спинного мозга.
Управление движениями. Роль головного мозга.
Роль пирамидной и экстрапирамидной систем.
Принцип иерархии в регуляции двигательной функции.
Механизмы локомоции и поддержания равновесия.
Механизмы управления произвольными движениями.
Общий план строения опорно-двигательного аппарата. Понять принципы работы системы управления невозможно, не зная особенностей строения объекта управления. Применительно к движениям человека объектом управления является опорно-двигательный аппарат. Скелетные мышцы представляют собой двигатели, которые преобразуют химическую энергию непосредственно в механическую работу и теплоту. С функциональной точки зрения мышца состоит из двигательных единиц. Двигательная единица (ДЕ) - это группа мышечных волокон, которые иннервируются одним мотонейроном и поэтому функционируют как единое целое по принципу «все или ничего» (возбуждается или не возбуждается). В ДЕ крупных мышц конечностей может входить до нескольких сот мышечных волокон. Мелкие мышцы кисти могут насчитывать всего 30–40 ДЕ. Силу мышцы можно увеличивать двумя способами: повышением частоты нервных импульсов, поступающих к каждой из ДЕ, и вовлечением новых двигательных единиц(рекрутированием). Моторные единицы одной мышцы неодинаковы. В зависимости от скорости сокращения есть два типа двигательных единиц - быстрые и медленные. Быстрые двигательные единицы иннервируются крупными мотонейронами и могут развивать большую силу, но быстро утомляются. В отличие от них медленные двигательные единицы иннервируются мелкими мотонейронами и могут длительно поддерживать активность тонического типа. Наличие двух типов двигательных единиц - быстрых фазических и медленных тонических - является приспособлением мышцы для работы в широком диапазоне силовых нагрузок. Порядок рекрутирования в обычных условиях определяется размерами мотонейронов. Первыми вовлекаются мотонейроны меньших размеров, активируются медленные ДЕ, развивающие небольшую силу. При увеличении уровня возбуждения рекрутируются быстрые ДЕ, развивающие большую силу. Все это дает возможность очень точной градации двигательного ответа.
|
|
Наши конечности и тело - это кинематические цепи. Кинематическая цепь называется управляемой, если можно назначить желаемую для нас траекторию ее движения. Для этого необходимо связывать избыточные степени свободы. Своеобразие скелетно-мышечной системы заключается в том, что она состоит из большого количества звеньев, подвижно соединенных в суставах, которые допускают поворот одного звена относительно другого. Суставы могут позволять звеньям поворачиваться относительно одной, двух или трех осей, т.е. обладать одной, двумя или тремя степенями свободы. Общее число степеней свободы скелета человека превышает 200.
|
|
Координация движений есть преодоление избыточных степеней свободы движущегося органа. Это собственно и является основной задачей ЦНС. Этого можно достичь двумя способами: а) можно зафиксировать избыточные степени свободы путем одновременной активации антагонистических групп мышц (коактивация) и б) можно связать движения в разных суставах определенными соотношениями, уменьшив таким образом количество независимых переменных, с которыми должна иметь дело ЦНС. Такие устойчивые сочетания одновременных движений в нескольких суставах, направленных на достижение единой цели, получили название синергий. Синергии чаще всего используются в относительно стереотипных, часто используемых движениях, таких, как локомоция, некоторые трудовые движения и др. Длина мышцы, необходимая для данного движения (положение мышцы), полностью задается ее жесткостью: отношением длины мышцы к растягивающей ее силе. Этот параметр в мышце регулируется специальным механизмом, который локализуется на уровне спинного мозга. Название этого механизма - рефлекс на растяжение.
Для успешной реализации движений необходимо, чтобы управляющие этими движениями центры в любой момент времени располагали информацией о положении звеньев тела в пространстве и о том, как протекает движение. В то же время движения являются мощным средством получения информации об окружающем мире. Некоторые виды сенсорной информации, например осязательная и зрительная, вообще могут быть получены только посредством определенных движений (соответственно, кисти и пальцев или глаз). Таким образом, связь между сенсорикой и моторикой очень тесна. По образному выражению Н.А. Бернштейна, «в организме все моторы осенсорены, а сенсоры омоторены».
|
|
При совершении движений, особенно произвольных, необходима сенсорная коррекция. Особое значение для управления движениями имеют сигналы двух типов мышечных рецепторов – мышечных веретен (32) и сухожильных органов Гольджи. Их строение и особенности работы будут рассмотрены далее. Оба типа окончаний механочувствительны. При этом мышечные веретена, передают информацию о длине мышцы и скорости изменения этой длины, а сухожильные рецепторы сигнализируют о силе мышечного сокращения. В суставных капсулах, внутрисуставных и внесуставных связках также имеются рецепторы. Кроме этого в мышце очень много свободных нервных окончаний. Все они обеспечивают так называемую «проприоцептивную чувствительность », снабжая ЦНС информацией о состоянии опорно-двигательного аппарата. Непорядки в сенсорной коррекции приводят к расстройствам координации атаксического (от лат. taxia - порядок, соответственно атаксия-нарушение порядка отдельных движений) типа. Сенсорные коррекции реализуются не отдельными рецепторными сигналами, а целыми системами, все более усложняющимися от нижних этажей ЦНС к верхним и строящимися из подвергшихся глубокой интеграционной переработке разнообразных сенсорных сигналов. Эти синтезы, или сенсорные поля, и определяют собой то, что мы обозначаем как уровни построения тех или иных движений. Автоматизация движений - передача управления в нижние уровни.
Управление движениями. Роль спинного мозга. В управлении движениями участвуют практически все отделы ЦНС – от спинного мозга до коры больших полушарий.
На спинальном уровне протекают лишь простейшие координации, тем не менее спинной мозг осуществляет ряд двигательных рефлексов:
1 – рефлексы, регулирующие тонус мышц;
2 – сгибательные и разгибательные рефлексы;
3 – ритмические, шагательные и перекрестные рефлексы, лежащие в основе локомоции и других движений.
Регуляция тонуса мышц осуществляется с помощью двух видов рефлексов спинного мозга: миотонических (или сухожильных) и познотонических ( идущих с проприорецепторов мышц шеи).
С участием спинного мозга осуществляются также примитивные процессы регуляции деятельности скелетных мышц, позволяющие выполнять фазные движения типа сгибания или разгибания в соответствующих суставах. Для сгибательного движения в суставе необходимо не только сокращение мышц-сгибателей, но и одновременное расслабление мышц-разгибателей. При этом в мотонейронах мышц-сгибателей возникает процесс возбуждения, а в мотонейронах мышц-разгибателей — торможение. При разгибании сустава, наоборот, тормозятся центры сгибателей и возбуждаются центры разгибателей. Такие координационные взаимоотношения между спинальными моторными центрами названы реципрокной иннервацией мышц-антагонистов. Механизмы реципрокного торможения были рассмотрены ранее. Однако реципрокные отношения между центрами мышц-антагонистов в необходимых ситуациях могут сменяться одновременным их возбуждением.
Составной частью различных сложных двигательных действий, как произвольных, так и непроизвольных, часто являются ритмические рефлексы. Это одна из форм древних и относительно простых рефлексов. Они особенно выражены при выполнении циклической работы, включаются в шагательные рефлексы. Основные механизмы шагательных движений заложены в спинном мозге. Специальные нейроны и многочисленные взаимосвязи внутри спинного мозга обеспечивают последовательную активность различных мышц конечностей, согласование ритма и фаз движений, приспособление движений к нагрузке на мышцы. В среднем мозгу расположены нейроны «локомоторной области», которые включают этот механизм и регулируют мощность работы мышц, обеспечивая примитивную форму локомоций — без ориентации в пространстве.
Управление движениями. Роль головного мозга. Нервные механизмы ствола мозга существенно обогащают двигательный репертуар, обеспечивая координацию правильной установки тела в пространстве за счет шейных и лабиринтных рефлексов и нормального распределения мышечного тонуса. Даже таламическое животное (т.е. животное, у которого удалены большие полушария) способно принимать и поддерживать нормальное положение тела, благодаря установочным рефлексам мозгового ствола. Таким образом, положение тела и головы в пространстве и по отношению друг к другу принадлежит к наиболее застрахованным и автоматически выполняемым реакциям ЦНС. Благодаря взаимной деятельности большого количества разнородных рефлексов осуществляется единая конечная цель - правильная установка головы и тела в пространстве. Статокинетические и статические реакции взаимно дополняют друг друга: благодаря кинетическим реакциям выполняется движение, приводящее отдельные части тела в такое положение, в котором они потом удерживаются статическими рефлексами.
Важная роль в координации движений принадлежит мозжечку. Такие качества движения, как плавность, точность, необходимая сила, реализуются с участием мозжечка путем регуляции временных, скоростных и пространственных характеристик движения.
Полушария мозга (кора и базальные ядра) обеспечивают наиболее тонкие координации движений: двигательные реакции, приобретенные в индивидуальной жизни. Патофизиологические механизмы нарушения двигательного контроля при повреждении стриатума у человека: акинезия и гиперактивность, уже были рассмотрены ранее.
Двигательная функция человека достигла наивысшего, поэтому в управление этой функции активно включена также кора больших полушарий. Ее роль прежде всего относится к регуляции произвольными движениями. В организации двигательных актов участвуют практически все отделы коры больших полушарий.Моторная область коры (прецентральная извилина) посыпает импульсы к отдельным мышцам, преимущественно к дистальным мышцам конечностей. Объединение отдельных элементов движения в целостный акт осуществляют вторичные поля премоторной области. Они определяют последовательность двигательных актов, формируют ритмические серии движений, регулируют тонус мышц. Постцентральная извилина коры представляет собой общечувствительное поле, которое обеспечивает субъективное ощущение движений. Нижнетеменные области коры (задние третичные поля) формируют представления о взаимном расположении различных частей тела и положении тела в пространстве, обеспечивают точную адресацию моторных команд к отдельным мышцам и пространственную ориентацию движений.
Области коры, относящиеся к лимбической системе (нижние и внутренние части коры), ответственны за эмоциональную окраску движений и управление вегетативными их компонентами.
В высшей регуляции произвольных движений важнейшая роль принадлежит передне-лобным областям (передним третичным полям). Здесь помимо обычных вертикальных колонок нейронов существует принципиально новый тип функциональной единицы — в форме замкнутого нейронного кольца. Циркуляция импульсов в этой замкнутой системе обеспечивает кратковременную память. Она сохраняет в коре возбуждение между временем прихода сенсорных сигналов и формированием ответной эфферентной команды. Такой механизм служит основой сенсомоторной интеграции при программировании движений, при осуществлении зрительно-двигательных реакций. Функцией передне-лобной (третичной) области коры является сознательная оценка текущей ситуации и предвидение возможного будущего, выработка цели и задачи поведения, программирование произвольных движений, их контроль и коррекция. Соответствие выполняемых действий поставленным задачам придает движениям человека определенную целесообразность и осмысленность. При поражении лобных долей движения человека становятся бессмысленными.
Роль пирамидной и экстрапирамидной систем. Высшие отделы головного мозга осуществляют свои влияния на деятельность сегментарного аппарата спинного мозга, через нисходящие пути, которые группируют обычно в две основные нисходящие системы — пирамидную и экстрапирамидную.
Пирамидная система выполняет 3 основные функции:
· посылает мотонейронам спинного мозга импульсы — команды к движениям (пусковые влияния);
· изменяет проведение нервных импульсов во вставочных спинальных нейронах, облегчая протекание нужных в данный момент спинномозговых рефлексов;
· осуществляет контроль за потоками афферентных сигналов в нервные центры, выключая постороннюю информацию и обеспечивая обратные связи(36) от работающих мышц.
Волокна пирамидной системы вызывают преимущественно возбуждение мотонейронов мышц-сгибателей, особенно влияя на отдельные мышцы верхних конечностей, в частности на мышцы пальцев рук.
Экстрапирамидная система оказывает обобщенные воздействия на позно-тонические реакции организма от коры, мозжечка, промежуточного мозга и подкорковых ядер. Влияния этой системы передаются через красноядерно-спинномозговой путь и через более древние вестибуло-спинномозговую и ретикуло-спинномозговую системы.
Красноядерно-спинномозговой путь. От красного ядра, которое залегает в толще среднего мозга, берет начало руброспинальный путь. После перекреста на уровне среднего мозга он спускается в мозговом стволе. В спинном мозге руброспинальный тракт идет в составе латеральных столбов и прослеживается до крестцовых сегментов спинного мозга. Основная часть афферентных проекций красного ядра берет начало в ядрах мозжечка и коре больших полушарий. Рассечение ствола мозга у четвероногих (кошка, собака) на уровне ростральное(54) переднего двухолмия не вызывает больших изменений в мышечном тонусе. Однако если разрез проходит на интраколликулярном уровне (изолируется красное ядро), это приводит к децеребрационной ригидности (15). Она развивается по гамма-типу, т. е. обусловлена повышенной импульсацией в гамма-мотонейронах(9). Красное ядро осуществляет тормозное влияние на экстензоры (76) постуральных (44) мышц.
Опыты с электрической стимуляцией красного ядра показали, что преимущественно возбуждаются флексоры(62) ипсилатеральной(19) конечности. При стимуляции отдельных точек красного ядра прослеживается соматотопия.
В настоящее время есть основание предполагать, что обе системы двигательного контроля -кортико- и руброспинальные - организованы на уровне нейронного аппарата сегментарных механизмов спинного мозга в значительной степени сходно. Волокна обеих систем моносинаптически возбуждают в основном специализированные промежуточные нейроны латеральных участков серого вещества основания дорсального рога и нейроны промежуточного ядра и уже через эти переключения возбуждают мотонейроны.
Считается, что значение этого пути у человека в сравнении с животными снижается. Зато возрастает роль ретикулярно-спинномозгового пути, к которому конвергируют(25) импульсы красноядерно-спинномозгового и вестибулярно-спинномозгового путей.
Ретикулоспинальные пути отходят от ядер ретикулярной формации моста и продолговатого мозга. Ретикулоспинальные тракты участвуют в адаптивных изменениях позы, обеспечивающих постуральную устойчивость при выполнении движения. Медиальный (30) ретикулоспинальный тракт отходит от нейронов ретикулярных ядер моста и следует в передних столбах спинного мозга. Его основная функция заключается в стимуляции (через выделение глутамата) спинальных мотонейронов, которые иннервируют мышцы туловища и мышцы-разгибатели в ногах, обеспечивающие постуральную устойчивость. При этом тракт может тормозить мышцы-сгибатели. Латеральный ретикулоспинальный тракт образуют волокна нейронов медиальной (центральной) группы ретикулярных ядер продолговатого мозга (гигантоклеточного ретикулярного ядра). В отличие от медиального тракта, он спускается в боковых столбах (ипсилатеральном(19) и контралатеральном(26)) и тормозит активность разгибателей. Его активация подавляет фазические рефлексы растяжения как в сгибателях, так и в разгибателях.
Вестибулоспинальные тракты отходят от вестибулярных ядер (медиального и латерального). Они контролируются мозжечковой афферентацией, но не имеют прямых связей с моторными зонами коры. Влияя на сегментарный аппарат спинного мозга (альфа- и гаммма-мотонейроны), вестибулоспинальные тракты обеспечивают реализацию выпрямляющих и статических постуральных рефлексов, стабилизирующих позу (тонические шейные, лабиринтные рефлексы и т.д.). Латеральный вестибулоспинальный тракт отходит от латерального вестибулярного ядра и спускается в боковых столбах спинного мозга. Его активация обычно снижает тонус сгибателей, но повышает тонус разгибателей, что способствует поддержанию выпрямленной позы. Медиальный вестибулоспинальный тракт, источником которого является медиальное вестибулярное ядро, спускается в передних столбах до шейного уровня и участвует в регуляции положения головы.
Таким образом, среди нисходящих моторных систем, осуществляющих функцию контроля активности мотонейронов спинного мозга, можно выделить одну часть, которая обусловливает фазную двигательную деятельность — это «быстрая» подсистема пирамидного тракта, и другую часть — остальные нисходящие системы, которые обеспечивают регуляцию тонуса мышц и позных реакций организма. Из этих систем три системы обеспечивают повышение возбудимости мотонейронов мышц-сгибателей (корково-спинномозговая, красноядерно-спинномозговая и ретикуло-спинномозговая), а одна система (вестибуло-спинномозговая) — тормозит эти мотонейроны.
Принцип иерархии в регуляции двигательной функции. Двигательная функция в мозге человека устроена иерархично (поэтажно). Каждый новый морфологический этаж мозга, каждый очередной функциональный уровень приносит с собой новые полноценные движения. В 1966 году Н.А. Бернштейном были сформулированы общие представления о многоуровневой иерархической системе координации движений. В соответствии с ними система управления движениями состоит из следующих уровней:
А – уровень палеокинетических регуляций, он же руброспинальный уровень центральной нервной системы;
В – уровень синергий, он же таламо-паллидарный уровень;
С – уровень пространственного поля, он же пирамидно-стриарный уровень;
D – уровень действий (предметных действий, смысловых цепей и т.п.), он же теменно-премоторный уровень.
Е - уровень праксиса (целенаправленных действий), уровень фронтальных (лобных) областей коры больших полушарий.
Уровень А. Это довольно древний уровень, который управляет, главным образом, мускулатурой туловища и шеи. На нижнем уровне построения движений располагаются простые рефлекторные движения. За них отвечают структуры спинного мозга и мозгового ствола. Управляемые им движения – плавные, как бы смесь равновесия и движения. Уровень А обеспечивает тонус всей мускулатуры. Он может довольно тонко управлять возбудимостью спинальных структур, обеспечивая, в частности, реципрокную иннервацию мышц-антагонистов. Действия этого уровня полностью непроизвольны, они являются фоновыми для движений более более высоких уровней иерархии.
Уровень В. Уровень синергий и стереотипий, или таламо-паллидарный уровень. Этот уровень организации движений включает мозжечок, таламус и ядра больших полушарий головного мозга (полосатые тела, или стриатум). Для уровня синергий характерно приспособление разнообразных рефлекторных движений к обширным мышечным синергиям, т. е. вовлечение групп мышц в согласованную работу. Движения этого уровня характеризуются наклонностью к стереотипам, периодичности. Поражение этой системы влечет за собой характерные дисинергии и замену их неловкими движениями. Наблюдается оскудение мимики, скованность позы, скудость жестов, разрушение автоматических навыков. Синергии обеспечивают правильные чередования сокращения мышц, например, при ходьбе или беге. Система координат этого уровня привязана не к окружающему пространству, а к собственному телу. Ведущая афферентация – проприорецепторика скоростей движения и положений, к которой присоединяется комплекс экстерорецепторики – дифференцированная чувствительность прикосновения, укола, трения (болевая и температурная, с присущими этим рецепциям точными «местными знаками»). В обобщенном виде это афферентация собственного тела. Роль уровня синергий огромна и не уступает по своему значению рефлекторному уровню. Самостоятельные движения этого уровня – мимика, пантомима, пластика, т.е. эмоциональные движения лица и тела.
Уровень С. Уровень пространственного поля, пирамидно-стриарный. Ведущая афферентация этого уровня – синтетическое пространственное поле. Пространственное поле – этовосприятие и владениевнешним окружающим пространством. Это поле обширно, простирается вокруг нас на большие расстояния. Пространство уровня С заполненообъектами (с их формой, размерами и массой) и силами, исходящими от этих объектов и действующими между ними. На этом уровне задействована зрительная, слуховая, вестибулярная, осязательная афферентация. Уровень позволяет оценить размеры и форму предметов, обеспечивает выполнение движений в пространстве, которые требуют формирования интегрированных представлений о внешней среде («пространственного поля») путем синтеза зрительной и иной сенсорной информации;
D – уровень действий, теменно-премоторный уровень. За этот уровень ответственны области коры больших полушарий, лежащие вокруг центральной борозды. Впереди от центральной борозды расположены моторные и премоторные поля коры, а кзади - сенсомоторные поля. Этот уровень обеспечивает приспособляемость движения к внешнему миру. Движения приобретают целевой, или финальный, характер и превращаются в проекцию движения на его конечную точку во внешнем пространстве. Данный подуровень в большой степени нечувствителен к траекториям, способу и характеру выполнения промежуточных этапов перемещения, перенося коррекционные ударения в конечный пункт. Для этого уровня характерна пространственная обусловленность движения в противоположность позной обусловленности предыдущих уровней. Уровень обеспечивает целенаправленные, смысловые движения или серии движений, которые представляют собой манипуляции с предметами и требуют сложившихся в опыте представлений о форме, размерах и предназначении предметов, а также топологической схематизации пространства;
Уровень Е. Самый высокий уровень - уровень праксиса (целенаправленных действий). Структуры, отвечающие за него, занимают фронтальные (лобные) области коры больших полушарий. Этот уровень почти монопольно принадлежит человеку. Именно в нем строятся речевые и графические координации. Нарушение этого уровня построения движения обозначают как апраксия. В этих случаях страдает не координация двигательного акта, а его реализация. В противоположность атактику с распадом уровня пространственного поля, которого не слушаются собственные руки, больному апраксику недоступно выполнение целенаправленных действий. Такой больной все осознает (его психика не страдает), но он недоволен собой, неспособен выполнить даже относительно простые инструкции врача, например снять пальто и шляпу и повесить на вешалку. Ведущая афферентация уровня синтетического сенсорного поля обусловлена смысловой стороной действия с предметом. В этом случае метрическое пространство, размерные соотношения заменяются топологическими, качественными соотношениями. Это пространство менее конкретно, но выигрывает осмысливанием, выделением существенного по сравнению с уровнем пространственного поля. Формируются понятия «над», «внутри», «между» и пр. Происходит то, что психологи называют категориальной организацией пространства.
Хотя некоторые анатомо-физиологические представления Н. А. Бернштейна не соответствуют современному уровню знаний, многие положения его теории сохраняют эвристическую ценность. Современные исследования показали, что структуры, участвующие в регуляции движений и относящиеся к различным уровням нервной системы (например, премоторные зоны коры и базальные ганглии), имеют многочисленные вертикальные связи, которые устроены по кольцевому принципу и имеют не столько иерархический, сколько «кооперативный» характер, составляя единый контур. Благодаря этим связям образуются нейронные круги, которые, начинаясь от различных зон коры больших полушарий, проходят через те или иные подкорковые структуры или мозжечок и возвращаются обратно к коре.
Эти круги регулируют функциональную активность моторных зон коры. Многие структуры, участвующие в регуляции движений, имеют соматотопическое строение, вертикальные связи часто объединяют группы нейронов, контролирующие движения в одной и той же части тела. Кроме того, вертикальные кольцевые связи объединяют и те группы нейронов, которые, располагаясь на различных уровнях нервной системы, специализируются на регуляции одних и тех же параметров движения.
Важнейшим качеством многоуровневой системы управления движениями является не столько соподчинение иерархически устроенных уровней, сколько сложное разделение труда. Такое разделение обусловлено, с одной стороны, анатомическим строением этой системы, состоящей из эволюционно различных структур мозга, которые до определенной степени сохранили специфику своего функционирования, с другой стороны – необычайно сложным устройством исполнительного аппарата, его огромной размерностью. Другая особенность функционирования этой системы состоит в разделении упомянутых уровней на ведущий и фоновые (в зависимости от текущей двигательной задачи и условий ее реализации).
Механизмы локомоции и поддержания равновесия. Движения человека очень разнообразны, однако все это разнообразие можно свести к небольшому количеству основных типов активности:
- обеспечение позы и равновесия,
- локомоция,
- произвольные движения.
Поза. Движения, которые совершает человек, характеризуются общим свойством - они всегда происходят из определенной позы. Смена поз осуществляется с помощью движений. Типичным примером позы является стояние человека. Он сохраняет равновесие благодаря тому, что центр тяжести находится в пределах площади опоры. Вертикальная ось тела проходит несколько впереди голеностопных и коленных суставов и несколько позади тазобедренных. Поддержание вертикальной позы является активным процессом, на который влияют не только внешние возмущения, но и возмущения, связанные, например, с дыханием.
Поддержание позы у человека обеспечивается теми же фазическими мышцами, что и движения, специализированные тонические мышцы отсутствуют. Отличие заключается в том, что при «позной» деятельности мышц сила их сокращения обычно невелика, режим близок к изометрическому, а длительность сокращения значительна. В «позный» или постуральный режим работы мышц вовлекаются преимущественно низкопороговые, медленные и устойчивые к утомлению двигательные единицы. Одна из основных задач «позной» активности – удержание нужного положения звеньев тела в поле силы тяжести (удержание головы от свисания, голеностопных суставов от тыльного сгибания при стоянии и др.). «Позная» активность может быть направлена и на фиксацию суставов, не принимающих участия в осуществляемом движении.
Наиболее распространенной формой локомоции человека является ходьба. Она относится к циклическим двигательным актам, при которых последовательные фазы движения периодически повторяются.Выделяют следующие периоды ходьбы:
1 - двухопорный период, когда обе ноги стоят на опоре;
2 - одноопорный период - для правой ноги;
3 - переносный для левой;
4 - снова двухопорный;
5- одноопорный для левой ноги.
Во время опорной фазы происходит перекатывание стопы с пятки на носок. В опорных стадиях выделяют передний и задний толчки: первый - при переносе нагрузки на опорную ногу, второй - при отталкивании ноги от опоры. В ходьбе участвуют мышцы стопы, голени, бедра и тазового пояса.
Главным элементом являются центральные генераторы движений. Центральный генератор - это функциональное понятие. В состав центрального генератора входят нейроны нескольких сегментов спинного мозга; эффекторными нейронами являются мотонейроны. Под активацией генератора понимают перевод его из состояния покоя в состояние активности. Это осуществляется системой командных нейронов, расположенных на разных уровнях нервной системы. Активирующие сигналы представляют собой поток импульсов, интенсивность которого определяет уровень активности генератора.
В основе координации движений конечностей и частей тела при локомоции лежит взаимодействие различных центральных генераторов. Это взаимодействие осуществляется специальными координирующими нейронами. Несмотря на то, что центральный генератор может работать автономно, у интактного животного он подвержен мощному влиянию периферических афферентов. Благодаря этому в реальных условиях работа генератора адаптирует локомоцию к меняющимся условиям. Кроме этого, супраспинальные центры также оказывают воздействие на работу центрального генератора. Благодаря такому устройству система управления локомоцией сочетает в себе принцип программного управления с управлением по принципу обратной связи, при этом обратные связи охватывают все иерархические уровни.
Сеть короткоаксонных интернейронов, которые составляют локомоторный генератор, локализована в латеральных участках серого вещества спинного мозга. Благодаря активности короткоаксонных нейронов отдельные сегменты спинального генератора могут объединяться и работать как целое. Генератор одной конечности состоит из двух полуцентров (сгибательного и разгибательного), которые взаимодействуют реципрокно. Возможно, автоматизм работы локомоторного центра обеспечивается нейронами с пейсмекерными свойствами (способны к самовозбуждению).
Исследования на животных показали, что между конечностями одного пояса (гомологичными) и обеими конечностями одной стороны тела (гомолатеральными) при разных походках реализуются только две программы взаимодействия: противофазная и синфазная. Переход от одного типа взаимодействия к другому происходит на протяжении 1-2 локомоторных циклов. Различные комбинации программ, по-видимому, лежат в основе различных типов походок.
Поддержание позы и локомоция происходят без участия сознания и представляют собой либо безусловные реакции, либо автоматизированные двигательные навыки. Для них характерна замкнутая система рефлекторного кольцевого регулирования. Она позволяет нервным центрам получать информацию о состоянии мышц и результатах их действий по различным афферентным путям и вносить поправки в моторные команды по ходу действия.
Механизмы управления произвольными движениями. Произвольными движениями в широком смысле слова могут быть названы самые разные движения, совершаемые как в процессе труда, так и в повседневной жизни. Управление произвольными движениями немыслимо без согласования активности большого количества мышц. Характер этого согласования зависит от двигательной задачи. Так, если нужно взять стакан воды, то ЦНС должна располагать информацией о положении стакана относительно тела и об исходном положении руки. Однако чтобы движение было успешным, кисть заранее раскрылась на величину, соответствующую размеру стакана, чтобы сгибатели пальцев сжимали стакан с силой, достаточной для предотвращения проскальзывания, чтобы приложенная сила была достаточной для плавного подъема, но не вызывала резкого отрыва, чтобы ориентация стакана в кисти после захвата все время была вертикальной. Таким образом, чтобы реализация движения соответствовала двигательной задаче, необходимы не только данные о пространственных соотношениях, но и сведения о свойствах объекта манипулирования. Многие из этих сведений не могут быть получены в ходе самого движения посредством обратных связей, а должны быть предусмотрены на этапе планирования. Следовательно, для осуществления произвольного движения должна быть сформирована двигательная программа. Двигательную или центральную программу рассматривают как заготовленный набор базовых двигательных команд, а также набор готовых корректирующих подпрограмм, обеспечивающих реализацию движения с учетом текущих афферентных сигналов и информации, поступающей от других частей ЦНС.
Зарождение побуждения к движению связано с активностью подкорковых и корковых мотивационных зон. Замысел движения формируется в ассоциативных зонах коры. Далее происходит формирование программы движения с участием базальных ганглиев и мозжечка, действующих на двигательную кору через ядра таламуса. За реализацию программы отвечает двигательная кора и нижележащие стволовые и спинальные двигательные центры.