Понятие о биологическом круговороте веществ. Жизнедеятельность экосистемы и круговорот веществ в ней возможны только при условии постоянного притока энергии. Основной источник энергии на Земле — солнечное излучение. Энергия Солнца переводится фотосинтезирующими организмами в энергию химических связей органических соединений. Передача энергии по пищевым цепям подчиняется второму закону термодинамики: преобразование одного вида энергии в другой идет с потерей части энергии. При этом ее перераспределение подчиняется строгой закономерности: энергия, получаемая экосистемой и усваиваемая продуцентами, рассеивается или вместе с их биомассой необратимо передается консументам первого, второго и т.д. порядков, а затем редуцентам с падением потока энергии на каждом трофическом уровне. В связи с этим круговорота энергии не бывает.
В отличие от энергии, которая используется в экосистеме только один раз, вещества используются многократно из-за того, что их потребление и превращение происходит по кругу. Этот круговорот осуществляется живыми организмами экосистемы (продуцентами, консументами, редуцентами) и называется биологическим круговоротом веществ. Под биологическим круговоротом понимается поступление химических элементов из почвы и атмосферы в живые организмы, превращение в них поступающих элементов в новые сложные соединения и возвращение их в почву и атмосферу в процессе жизнедеятельности.
Экологические системы суши и мирового океана связывают и перераспределяют солнечную энергию, углерод атмосферы, влагу, кислород, водород, фосфор, азот, серу, кальций и другие элементы. Жизнедеятельностью растительных организмов (продуцентов) и их взаимодействиями с животными (консументами), микроорганизмами (редуцентами) и неживой природой обеспечивается механизм накопления и перераспределения солнечной энергии, поступающей на Землю.
Круговорот веществ никогда не бывает полностью замкнутым. Часть органических и неорганических веществ выносится за пределы экосистемы, и в то же время их запасы могут пополняться за счет притока извне. В отдельных случаях степень повторяющегося воспроизводства некоторых циклов круговорота веществ составляет 90—98 %. Неполная замкнутость циклов в масштабах геологического времени приводит к накоплению элементов в различных природных сферах Земли. Таким образом накапливаются полезные ископаемые — уголь, нефть, газ, известняки и т.п.
Продуктивность биоценозов. Лучистая энергия солнца, усваиваемая зелеными автотрофными растениями, превращается в энергию химических
связей синтезируемого вещества. Скорость фиксации солнечной энергии определяет продукцию биоценозов. Основной показатель продукции — биомасса организмов (растительных и животных), составляющих биоценоз.
Биомасса — выраженное в единицах массы или энергии количество живого вещества организмов, приходящееся на единицу площади или объема (например, г/м 2, г/м 3, кг/га, т/км 2 и др.). Используют массу либо сырого, либо, чаще всего, сухого вещества. Различают растительную биомассу — фитомассу, животную — зоомассу, бактериомассу, биомассу каких-либо конкретных групп или организмов отдельных видов.
Величина биомассы меняется в зависимости от сезона года, миграций животных, степени ее потребления консументами разных порядков. Например, в условиях Республики Беларусь самая низкая величина биомассы травянистых многолетних растений бывает поздней осенью, зимой и ранней весной. В период с мая по октябрь ее величина значительно увеличивается за счет роста надземных частей растений.
Продукция. Биологической продукцией называется биомасса, производимая биоценозом на единице площади за единицу времени. Она выражается в тех же величинах, что и биомасса, но с указанием времени, за которое она создана (например, кг/га за месяц).
Различают два вида продукции — первичную и вторичную.
Биомасса, произведенная автотрофными организмами (зелеными растениями) на единице площади за единицу времени, называется первичной продукцией. Ее величина определяет продуктивность всех звеньев гетеротрофных организмов экосистемы.
Суммарная продукция фотосинтеза называется первичной валовой продукцией. Это вся химическая энергия в форме произведенного органического вещества. При этом часть энергии может идти на поддержание жизнедеятельности (дыхание) самих производителей продукции — растений. Если мы изымем ту часть энергии, которая тратится растениями на дыхание, то получим чистую первичную продукцию. Ее можно легко учесть. Достаточно собрать, высушить и взвесить растительную массу, например, при уборке урожая. В природных биоценозах дыхание уменьшает продуктивность более, чем наполовину. По мере старения растения доля потребляемой на дыхание энергии растет.
Несмотря на то, что растения активно поглощают солнечный свет, КПД этих маленьких зеленых фабрик невелик. К примеру, вся продукция хлебного поля в пересчете на сухое вещество составляет 8—10 т/га. В широколиственном лесу выход продукции еще меньше — 4—5 т/га.
Экологи давно пытались оценить первичную продукцию экосистем земного шара. С одной стороны, нужно было знать достоверные цифры продуктивности зеленого покрова планеты, а с другой — попытаться прогнозировать увеличение выхода продукции в результате применения усовершенствованных технологий
выращивания и улучшения посадочного материала. Численность населения растет, а площадь плодородной земли не увеличивается. Поэтому увеличение КПД наших зеленых друзей является наиболее насущной проблемой при решении первейших задач жизнеобеспеченности человека.
В таблице 2.1 приведен один из вариантов расчета первичной продукции разных экосистем планеты. Видно, что экосистема океана дает половину всей продуктивности планеты, леса — третью часть, а пашни — около одной десятой.
2.1. Первичная продукция разных экосистем земного шара
| Площадь занятой | Выход | Продукция, т/(га«год) | Общая продукция сухого | |
| Экосистема | поверхности земного | фотосин- | органического вещества, | |
| шара, млн км 2 | теза, % | млрд т/год | ||
| Леса | 40,7 | 0,38 | 20,4 | |
| Степи | 25,7 | од | 1,5 | 3,8 |
| Пашни | 14,0 | 0,25 | 5,6 | |
| Пустыни | 54,9 | 0,01 | 0,2 | 1Д |
| Антарктида | 12,7 | |||
| Океан | 0,05 | 0,8 | ||
| Всего: | 60,9 |
Вторичная продукция — это биомасса, созданная всеми консументами биоценоза за единицу времени. При ее подсчете вычисления производят отдельно для каждого трофического уровня, потому что при движении энергии от одного трофического уровня к другому она прирастает за счет поступления с предыдущего уровня. Общую продуктивность биоценоза нельзя вычислить как простую арифметическую сумму первичной и вторичной продукции, потому что прирост вторичной продукции всегда происходит не параллельно росту первичной, а за счет уничтожения какой-то ее части. Происходит как бы изъятие, вычитание вторичной продукции из общего количества первичной. Поэтому оценку продуктивности биоценоза всегда производят по первичной продукции. Если оценить соотношение первичной и вторичной продукции, то первая окажется во много раз больше второй. В целом вторичная продуктивность колеблется от 1 до 10%.
Жизнь в экосистеме поддерживается благодаря непрекращающемуся необратимому прохождению энергии, передаваемой от одного трофического уровня к другому; при этом происходит превращение энергии из одних форм в другие. Вещества атмосферы, в отличие от энергии, используются многократно и совершают биологический круговорот. Скорость превращения энергии Солнца в энергию химических связей определяет продукцию биоценозов, которая выражается в биомассе организмов. Биомасса продуцентов представляет первич ную продукцию, биомасса консументов — вторичную. Вторичная продукция в биоценозе значительно меньше первичной из-за потерь энергии при передаче ее с одного трофического уровня на другой.
| 27-билет. Пастбищная и детритная цепи. Структура и функции. |
Пищевые цепи можно разделить на два типа. Пастбищная цепь начинается от зеленого растения и идет далее к пасущимся растительноядным животным и затем - к хищникам. Примеры пастбищных цепей приведены на иллюстрациях к параграфу 4.2. Детритная цепь идет от мертвого органического вещества (детрита) к микроорганизмам-редуцентам и животным, поедающим мертвые остатки (детритофагам), и затем - к хищникам, питающимся этими животными и микробами. На этом рисунке показан пример детритной пищевой цепи из тропиков; это цепь, начинающаяся от опадающих листьев мангров - деревьев и кустарников, растущих на периодически затопляемых приливами морских побережьях и в устьях рек. Их листья падают в солоноватые воды, заросшие мангровыми деревьями, и разносятся течением по обширной площади заливов. В воде на опавших листьях развиваются грибы, бактерии и простейшие, которых вместе с листьями поедают многочисленные организмы: рыбы, моллюски, крабы, рачки, личинки насекомых и круглые черви - нематоды. Этими животными питаются мелкие рыбы (например, гольяны), а их в свою очередь, поедает крупная рыба и хищные рыбоядные птиц. |
28-билет. ЭКОСИСТЕМА. Основным понятием и основной таксономической единицей в экологии является экосистема, Этот термин ввел в науку в 1935 г. английский учёный ботаник-эколог А. Тенсли. Под экосистемой понимается любое сообщество живых существ и среды их обитания, объединённых в единое функциональное целое. Основные свойства экосистем:
1) способствовать осуществлению круговорота веществ в природе;
2) противодействовать внешним воздействиям;
3) производить биологическую продукцию.
Выделяют обычно экосистемы различного ранга: микроэкосистемы (лужа, труп животного, гниющее дерево), мезоэкосистемы (лес, пруд, река, водосбор), макроэкосистемы (океан, континент) и глобальную экосистему – биосферу в целом.
Таким образом, более крупные экосистемы включают экосистемы меньшего ранга.
Ю. Одум выделяет три группы природных экосистем: наземные (биомы), пресноводные и морские. В основу классификации положены определённые
признаки – для наземных - тип растительности, для пресноводных - физические свойства воды.
Любая экосистема, приспосабливаясь к изменениям внешней среды, находится в состоянии динамики. Это динамика может касаться как отдельных звеньев экосистем (организмов популяций, трофических групп) так и системы в целом. При этом динамика может быть связана с адаптацией к внешним факторам по отношению к экосистеме, а также к факторам, созданным внутри самой экосистемой. Самый простой тип динамики – суточный. Он связан с изменениями в фотосинтезе, транспирации, поведении животных, населяющих экосистему и т.д. Такие же примеры, а также более сложные изменения происходят при смене сезонов. Не остаются неизменными экосистемы и в многолетнем ряду. На примере луга или леса можно заметить, что в разные годы этим экосистемам свойственны свои особенности, т.е. в одни годы происходит увеличение численности одних видов, в другие годы других видов. Из этого следует, что каждый вид индивидуален по своим требованиям к среде, и ее изменения для одних видов благоприятны, а на других оказывают угнетающее влияние. Такая периодичность наблюдается и в отношении периодичности интенсивности размножения. Эти изменения могут повторяться и иметь однонаправленный поступательный характер и обуславливают развитие экосистемы в определенном направлении. Периодически повторяющуюся динамику называют циклическими изменениями или флуктуациями, а направленную динамику – поступательной или развитием экосистем, для которого характерны внедрение новых видов или смена одних видов другими.