Клеточный цикл
Клеточный цикл- это период жизни клетки от момента ее образования, путем деления материной клетки, до момента ее собственного деления или же смерти.
Клеточный цикл состоит из двух основных периодов: интерфаза (пресинтетический, синтетический, постсинтетический) и митоз (профаза, метафаза, анафаза, телофаза)
G1-фаза.
Пресинтетическая фаза или фаза роста. Восстановление содержания цитоплазмы, цитоплазматических белков и увеличения лочерних клеток до размера материнской. Именно в этот период принимается «решение» о вступление клетки в очередной митотический цикл, или же о прекращении деления.
Клетки, вышедшие из цикла, вступают в G0- фазу. Они представляют собой так называемые покоящиеся, временно или окончательно переставшие размножаться клетки. В некоторых тканях такие клетки могут находиться длительное время, сохраняя при этом способность к деление. При особых факторах они смогут снова войти в клеточный цикл.
Например, большинство клеток печени находятся в G0- фазе, они не синтезируют ДНК и не делятся. Однако при удалении части печени многие клетки начинают подготовку к митозу, переходят к синтезу ДНК и могут митотически делиться.
S- фаза.
Синтетический период: в ядре клетки происходит удвоение ДНК(кроме центромерных участков) и хромосомных белков; в цитоплазме- удвоение центриолей. К концу периода, клетка становиться тетраплоидной по ДНК.
G2- фаза
Постсинтетическая фаза, где происходит синтез белков, необходимых для прохождения митоза, и в т.ч. тубулина, из которого формируются микротрубочки веретена деления.
М-фаза
Фаза деления тетраплоидной (по ДНК) клетки на де диплоидные. Различают четыре основные фазы митоза: профаза, метафаза, анафаза, телофаза.
|
Профаза
В ядре клетки конденсируются хромосомы. Каждая хромосома содержит две прилегающие друг другу хроматиды. В этой фазе сестринские хромосомы связаны друг с другом во многих местах с помощью белков- когезинов. Ядерная оболочка распадается, аналогичный процесс происходит в цитаплазме: ЭПС и аппарат Гольджи распадаются на везикулы. Две диплосомы (пара центриолей) расходятся к полюсам клетки и учавствуют в формировании веретена деления.
Метафаза
Хромосомы достигают максимальной конденсации и выстраиваются в экваториальной плоскости клетки, образуя метафазную пластинку хромосом, или материнскую звезду. Постепенно разрушается когезиновый комплексы между сестринскими хроматидами. Путем полимеризации белка тубулина завершается процесс формирования веретена деления. В его состав входят 3 вида микротрубочек: кинетохорные, астральные, полярные.
Анафаза
Хроматиды, сохраняя максимальную степень конденсации, теряют связь друг с другом и начинают расходиться к полюсам клетки. Две хроматиды каждой хромосомы расходься к противоположенному полюсу, поэтому обе дочерние клетки получают полные и равные наборы однохроматидных хромосом. Движение обеспечивается микротрубочками и белками- транслокатарами.
Телофаза
Каждый набор расходящихся однохроматидных хромосом, приблизившись к «своей» диплосоме, останавливается. Вновь формируя два дочерних ядра. Хромосомы постепенно деконденсируются. В поздней телофазе проиходит цитотомия (цитокенез)- разделение клетки между ядрами.
|
Регуляция клеточного цикла.
В регуляции клеточного цикла играют важную роль специализированные протеинкеназы- циклинзависимые киназы Cdk (Cyclin- dependent kinases, Cdk-1, Cdk-2, Cdk-4, Cdk-6). Для активации Cdk требуется связывание с ней специального белка- циклина. Имеется несколько разновидностей циклинов: Циклины А,B,E,D.
Принципы работы- Cdk:
· Выведение из цикла комплекса циклин- Cdk предыдущей стадии;
· Стимуляция событий своей стадии
· Образование комплекса следующей стадии
Механизмы действия комплексов Циклин- Cdk
Станции клеточного цикла | Комплексы Ц-Cdk | Механизымы действия Cdk |
G1 | Ц-D-Cdk4 | Запускает митотический цикл |
Ц-D-Cdk6 | Активирует гены факторов транскрипции | |
Ц-Е-Cdk2 | Образование субстрата ферментов репликации ДКН Образование комплексов для следующей стадии цикла | |
S | Ц-A-Cdk2 | Однократная репликация ДНК в точках репликации |
Ц-B-Cdk2 | Обеспечение в каждой ТНР работу только двух репликативных комплексов | |
G2 | Ц-B-Cdk1 (МСФ) | Образование компанентов митозостимулирующих факторов (Metosis ptomoting factor) Запуск митоза |
Профаза- метафаза | Ц-B-Cdk1 | МСФ- фосфолирующее действие на белки Высокая активность МСФ- главная роль для профазы- метафазы: · Конденсация хромосом, путем фософлирования гист. Н1, образование комплекса белков-конденсинов · Распад ядерной оболочки и ламины · Распад ЭПС и комплекса Голтджи · Формирования веретина деления · Предупреждение раней цитотомии |
Анафаза | Ц-B-Cdk1 Белок – APC (фактор, стимулирующий анафазу) | Активация АРС фактором МСФ: · Распад конгезинов, удерживающих хроматиды · Разделение хроматид |
Телофаза | Разуршение МСФ | Процессы телофазы (см. выше) |
Способы регуляции содержания и активности Cdk