Лабораторная работа № 5
Тема лабораторного занятия: «Анализ величин наследственно обусловленного и коррелятивного сдвига при отборе: методы вычисления»
Ключевые слова: наследуемость, генотип, фенотип, коэффициент наследуемости, коэффициент наследуемости в широком смысле, коэффициент наследуемости в узком смысле, дисперсия, популяция, особь, признак, фенотипическая варианса, генотипическая варианса, средовая варианса, генетический анализ популяций, наследственно обусловленный сдвиг при отборе, респонс, корреляция, коэффициент корреляции, коррелятивный сдвиг.
.
Методические параметры лабораторного занятия.
Бюджет рабочего времени – 4 часов.
Количество двухчасовых занятий – 2.
Распределение бюджета рабочего времени:
- 1 час на постановку задачи и освоение теоретических основ и принципов определения оценок наследственно обусловленного сдвига при отборе;
- 1 час на расчеты в электронных таблицах Microsoft Excel вспомогательных оценок (селекционного дифференциала, интенсивности отбора, коэффициента наследуемости в широком смысле, коэффициента наследуемости в узком смысле, коэффициента корреляции), используемых при вычислении значений наследственно обусловленного сдвига при отборе (респонса);
- 1 час на расчеты в электронных таблицах Microsoft Excel величин наследственно обусловленного сдвига при отборе (респонса) по отдельному признаку, комплексу признаков, имеющих хозяйственное адаптационное и идентификационное значение;
Дидактический материал, необходимый для проведения данной лабораторной работы, приведен в файлах электронных таблиц Excel – «Респонс» (Приложение 4.1) «Корреляционный сдвиг» (Приложение 4.2).
Вводная часть
Как было установлено нами ранее, селекционный дифференциал рассматривается исключительно как средство оценки селекционных преимуществ результатов отбора по отношению к средним значениям соответствующих признаков исходной совокупности. Такой исходной совокупностью в лесной селекции могут выступать:
- естественная популяция (насаждение), искусственно созданная совокупность (лесные культуры, промышленные плантации, географические культуры и т.п.), из состава которых осуществляют отбор плюсовых деревьев по фенотипу;
- совокупность объектов гибридогенного (гибридные сеянцы какой-либо или каких-либо комбинаций скрещивания), мутагенного (полученная совокупность мутантных сеянцев, из числа которых проводят отбор объектов по заданным критериям) или полиплоидогенного (полученная совокупность полиплоидных сеянцев, из числа которых проводят отбор объектов по заданным критериям) происхождения.
В соответствии с этим селекционный дифференциал выступает показателем или оценкой разности величин, достигнутой при отборе части объектов из некоторой исходной совокупности объектов. При этом сам по себе селекционный дифференциал, показывая величину превышения значений признака отобранных особей, не определяет степень наследственной обусловленности зафиксированного эффекта отбора.
Оценку степени наследственной обусловленности проявлений в фенотипе того или иного признака позволяет получить коэффициент наследуемости. Коэффициент наследуемости дает возможность прогнозировать (предсказать) результат отбора (сдвиг при отборе).
Теоретическая платформа выполнения работы
Располагая оценками эффективности отбора (селекционный дифференциал - S, интенсивность отбора - i) и зная величину коэффициента наследуемости (h 2), мы сможем вычислить значения доли наследственно обусловленного результата селекции или респонса (R). Теоретическая платформа выполнения данной лабораторной работы включает в себя ряд специальных терминов, определения которых приведены ниже.
Сдвиг отбора – это наследуемая часть селекционного дифференциала.
В литературе сдвиг отбора называют респонсом и обозначают индексом (R). Величина сдвига отбора равна произведению селекционного дифференциала на коэффициент наследуемости (1):
, где: (1)
- R – сдвиг отбора или респонс;
- S – селекционный дифференциал;
- h 2 – коэффициент наследуемости.
Если селекционный дифференциал выражен с натуральных единицах измерения признака, то значения коэффициента наследуемости, выраженные в долях от единицы, позволяет получить оценку наследуемой части селекционного дифференциала в натуральных единицах (метрах, сантиметрах, граммах и т.д.). Если же селекционный дифференциал выражен в процентах, то результатом вычислений по данной формуле будет соответствующая процентная оценка наследуемой части селекционного дифференциала.
В этой формуле селекционный дифференциал может быть выражен через интенсивность отбора, тогда формула примет вид (2):
, где:: (2)
- R – сдвиг отбора или респонс;
- i – интенсивность отбора;
- h 2 – коэффициент наследуемости;
- σ ph – среднеквадратическое отклонение в исходной популяции.
С помощью формулы сдвига при отборе можно делать различные прогнозы результатов селекционной работы:
- предсказать какой сдвиг (R) может быть достигнут при заданном селекционном дифференциале (S) и определенном коэффициенте наследуемости (h 2);
- какое значение селекционного дифференциала (S) необходимо обеспечить при отборе, чтобы при определенном коэффициенте наследуемости (h 2) достичь заданный сдвиг отбора (R).
Во многих случаях признаки особей взаимосвязаны, то есть существует некоторая коррелятивная зависимость между проявлениями одного признака и значениями других. У лесных древесных пород быстрота роста, как установил М.М. Котов (1997), для многих хвойных, надежно коррелирует с водоудерживающей способностью. Для многих видов тополей и ив, как установил П.П. Бессчетнов (1979), засухоустойчивость сопряжена с солестойкостью и жаростойкостью, что к тому же связано с темпами роста.
Корреляция признаков приводит к тому, что при отборе по одному из них потомство отобранных особей отличается от исходной популяции не только по признаку, по которому ведется селекция, но и по всем другим признакам, которые коррелируют с отбираемым признаком. Т.е. при отборе возникает некоторый сдвиг по признакам, не являющимся предметом отбора, но связанным корреляционной зависимостью с селектируемым признаком. Результат такого косвенного действия отбора называется коррелятивным сдвигом и обозначается (CR).
Коррелятивный сдвиг – это результат косвенного действия отбора.
Если отбор ведут по некоторому признаку «Х», который коррелирует с признаком «У», то коррелятивный сдвиг по признаку «Y» составит:
, где: (1)
- CR y – коррелятивный сдвиг отбора;
- i – интенсивность отбора;
- h 2x – коэффициент наследуемости признака «X»;
- h 2y – коэффициент наследуемости признака «Y»;
- r xy – коэффициент корреляции между признаком «X» и признаком «Y»;
- σ phy – среднеквадратическое отклонение признака «Y» в исходной популяции.
ЗАДАНИЕ 5.1. Используя предварительно полученные результаты расчета величины селекционного дифференциала и показателя интенсивности отбора (вычисления ведут по заданиям, установленным преподавателем), а также, принимая во внимание установленную величину коэффициента наследуемости признака (указывается преподавателем) выполните следующее задание.
Задание 5.1 выполняется по дидактическому материалу, представленному в файле электронных таблиц Excel: «Респонс» (Приложение 5.1) и «Коррелятивный сдвиг» (Приложение 5.2). Варианты дидактического материала для расчета величин достигнутого при отборе наследуемого сдвига (респонса), таких как: селекционый дифференциал и показателя интенсивности отбора, коэффициент наследуемости, фенотипическая дисперсия и др.) вычисляются обучающимися на первом этапе выполнения работы либо определяются преподавателем или могут быть предложены обучающимися по материалам их собственных исследований. Выполнение задания 5.1 предусматривает решение ряда задач.
Задача 5.1.1. Определите, какой селекционный дифференциал необходимо установить при селекции на увеличение высоты деревьев на 1 м, если известно, что коэффициент наследуемости этого признака равен 0,7 (конкретная величина коэффициента наследуемости указывается преподавателем для каждого варианта задачи)? В этом задании и в заданиях последующих задач могут быть использованы и другие признаки (указываются различные количественные признаки, например: длина, диаметр и масса плода или шишки, длина плодоножки, количество колючек на 1 дм побега и т.д.).
Задача 5.1.2. Определите, какую интенсивность отбора необходимо обеспечить для того, чтобы уменьшить количество колючек на 1 дециметре длины побега на 3 единицы, если коэффициент наследуемости равен 0,65?
Задача 5.1.3. Определите, какой сдвиг может быть достигнут при отборе на увеличение массы плодов орешника (лещины обыкновенной), если селекционный дифференциал составляет 1,2 г, а коэффициент наследуемости равен 0,8?
Задача 5.1.4. Определите, какой сдвиг может быть достигнут при отборе на увеличение диаметра ствола на высоте груди у лиственницы сибирской, если планируется интенсивность отбора в пределах 1,3, а коэффициент наследуемости составляет 0,75?
ЗАДАНИЕ 5.2. Используя предварительно полученные результаты расчета величины селекционного дифференциала и показателя интенсивности отбора (вычисления ведут по заданиям, установленным преподавателем), а также, принимая во внимание установленную величину коэффициента наследуемости признака (указывается преподавателем) и коэффициента корреляции между анализируемыми признаками, выполните нижеследующее задание.
Задание 5.2 также выполняется по дидактическому материалу, представленному в файле электронных таблиц Excel: «Респонс» (Приложение 5.1) и «Коррелятивный сдвиг» (Приложение 5.2). Варианты дидактического материала для расчета величин достигнутого при отборе наследуемого сдвига (респонса), таких как: селекционый дифференциал и показателя интенсивности отбора, коэффициент наследуемости, фенотипическая дисперсия и др.) вычисляются обучающимися на первом этапе выполнения работы либо определяются преподавателем или могут быть предложены обучающимися по материалам их собственных исследований. Выполнение задания 5.2 предусматривает решение ряда задач (задача 5.2.1 и последующие варианты задач).
Задача 5.2.1. Определите величину коррелятивного сдвига по признаку (указано в таблице дидактического материала для данного задания, например: высота, диаметр, линейные, объемные и массовые параметры плодов, шишек и семян, урожайность клюквы, черники, брусники, шиповника, облепихи, лещины, выход живицы, др.), коррелирующему с признаком, подвергающимся отбору (указано в таблице дидактического материала для данного задания, например: высота, диаметр, линейные, объемные и массовые параметры плодов, шишек и семян, урожайность клюквы, черники, брусники, шиповника, облепихи, лещины, выход живицы, др.), если отбор ведется с интенсивностью (указано в таблице дидактического материала для данного задания). Коэффициенты наследуемости признаков (указано в таблице дидактического материала для данного задания) коэффициент генотипически обусловленной корреляции (указано в таблице дидактического материала для данного задания) определяются условиями задания по таблице дидактического материала.
Дидактический материал для решения указанной задачи представлен в виде таблицы документа Word. Она содержит несколько вариантов задач по данному вопросу. Эту таблицу следует скопировать и интегрировать в электронные таблицы Excel, для чего необходимо предварительно создать новую книгу Excel. После этого в таблице следует рассчитать значения показателей интенсивности отбора (i), сдвига при отборе (R), коррелятивного сдвига (CR) для всех возможных вариантов. Результаты следует записать в соответствующие пустые ячейки созданной таблицы в новой книге электронных таблиц Excel.
Таблица 5.1.
Таблица исходных данных для расчета величины сдвига (респонса) и коррелятивного сдвига при отборе (Дидактический материал)
| № п/п | Порода, признак | Ед. изме-рения | Показатели | ||||||
| S | i | h2 | rxy | sph | R | CR | |||
| 1. | Сосна обыкновенная | +0,67 | |||||||
| 1. | Высота ствола (+) | м | 0,5 | 0,72 | 1,8 | ||||
| 2. | Диаметр ствола (+) | см | 4,0 | 0,84 | 4,1 | ||||
| 3. | Объем ствола (+) | м3 | 0,7 | 0,65 | 0,2 | ||||
| 4. | Прирост по высоте | см | 5,0 | 0,61 | 5,0 | ||||
| 5. | Прирост по диаметру | см | 0,2 | 0,59 | 0,2 | ||||
| 6. | Прирост по объему | м3 | 2,0 | 0,51 | 3,4 | ||||
| 7. | Смолопродуктивность | 0,63 | |||||||
| 8. | Количество колючек (-) | шт./дм | |||||||
| 9. | Урожайность | кг/раст. | |||||||
| 10. | Масса плода | г | |||||||
| 11. | Длина | мм | |||||||
| 12. | Диаметр плода | мм | |||||||
| 13. | Длина плодоножки | мм | |||||||
| 14. | Высота растения (-) | см | |||||||
| 15. | Длина волокон | мк | |||||||
| 2. | Сосна сибирская | +0,71 | |||||||
| 1. | Высота ствола (+) | м | 0,8 | 0,77 | 1,3 | ||||
| 2. | Диаметр ствола (+) | см | 6,0 | 0,80 | 3,9 | ||||
| 3. | Объем ствола (+) | м3 | 1,0 | 0,75 | 0,4 | ||||
| 4. | Прирост по высоте | см | 9,0 | 0,71 | 7,0 | ||||
| 5. | Прирост по диаметру | см | 0,3 | 0,69 | 0,4 | ||||
| 6. | Прирост по объему | м3 | 0,55 | 0, | |||||
| 7. | Смолопродуктивность | 0,63 | |||||||
| 8. | Количество колючек (-) | шт./дм | |||||||
| 9. | Урожайность | кг/раст. | 10,0 | 0,64 | 15,3 | ||||
| 10. | Масса плода, ореха, семя | г | 0,5 | 0,60 | 0,33 | ||||
| 11. | Длина плода, ореха, семя | мм | 3,0 | 0,67 | 15,0 | ||||
| 12. | Диаметр плода | мм | |||||||
| 13. | Длина плодоножки | мм | |||||||
| 14. | Высота растения (-) | см | |||||||
| 15. | Длина волокон | мк |
Продолжение таблицы 5.1.
| № п/п | Порода, признак | Ед. | Показатели | ||||||
| S | i | h2 | rxy | sph | R | CR | |||
| 3. | Ель европейская | +0,72 | |||||||
| 1. | Высота ствола (+) | м | 0,8 | 0,70 | 1,4 | ||||
| 2. | Диаметр ствола (+) | см | 3,0 | 0,80 | 4,4 | ||||
| 3. | Объем ствола (+) | м3 | 0,6 | 0,65 | 0,3 | ||||
| 4. | Прирост по высоте | см | 6,0 | 0,66 | 5,5 | ||||
| 5. | Прирост по диаметру | см | 0,3 | 0,69 | 0,6 | ||||
| 6. | Прирост по объему | м3 | 0,61 | 0, | |||||
| 7. | Смолопродуктивность | 0,63 | |||||||
| 8. | Количество колючек (-) | шт./дм | |||||||
| 9. | Урожайность | кг/раст. | |||||||
| 10. | Масса плода | г | |||||||
| 11. | Длина | мм | |||||||
| 12. | Диаметр плода | мм | |||||||
| 13. | Длина плодоножки | мм | |||||||
| 14. | Высота растения (-) | см | |||||||
| 15. | Длина волокон | мк | |||||||
| 4. | Ель сибирская | +0,75 | |||||||
| 1. | Высота ствола (+) | м | 0,7 | 0,67 | 1,8 | ||||
| 2. | Диаметр ствола (+) | см | 6,0 | 0,70 | 3,6 | ||||
| 3. | Объем ствола (+) | м3 | 0,5 | 0,70 | 0,5 | ||||
| 4. | Прирост по высоте | см | 8,0 | 0,70 | 7,5 | ||||
| 5. | Прирост по диаметру | см | 0,3 | 0,69 | 0,5 | ||||
| 6. | Прирост по объему | м3 | 0,65 | 0, | |||||
| 7. | Смолопродуктивность | 0,63 | |||||||
| 8. | Количество колючек (-) | шт./дм | |||||||
| 9. | Урожайность | кг/раст. | 10,0 | 0,64 | |||||
| 10. | Масса плода, ореха, семя | г | 0,5 | 0,60 | |||||
| 11. | Длина плода, ореха, семя | мм | 3,0 | 0,67 | |||||
| 12. | Диаметр плода | мм | |||||||
| 13. | Длина плодоножки | мм | |||||||
| 14. | Высота растения (-) | см | |||||||
| 15. | Длина волокон | мк |
Продолжение таблицы 5.1.
| № п/п | Порода, признак | Ед. | Показатели | ||||||
| S | i | h2 | rxy | sph | R | CR | |||
| 5. | Облепиха крушиновидная | +0,69 | |||||||
| 1. | Высота ствола (+) | м | |||||||
| 2. | Диаметр ствола (+) | см | |||||||
| 3. | Объем ствола (+) | м3 | |||||||
| 4. | Прирост по высоте | см | |||||||
| 5. | Прирост по диаметру | см | |||||||
| 6. | Прирост по объему | м3 | |||||||
| 7. | Смолопродуктивность | ||||||||
| 8. | Количество колючек (-) | шт./дм | 0,68 | ||||||
| 9. | Урожайность | кг/раст. | 1,5 | 0,61 | |||||
| 10. | Масса плода | г | 0,5 | 0,72 | |||||
| 11. | Длина плода | мм | 3,0 | 0,69 | |||||
| 12. | Диаметр плода | мм | 2,0 | 0,73 | |||||
| 13. | Длина плодоножки | мм | 3,0 | 0,75 | |||||
| 14. | Высота растения (-) | см | 0,62 | ||||||
| 15. | Длина волокон | мк | |||||||
| 6. | Лещина обыкновенная | +0,71 | |||||||
| 1. | Высота ствола (+) | м | |||||||
| 2. | Диаметр ствола (+) | см | |||||||
| 3. | Объем ствола (+) | м3 | |||||||
| 4. | Прирост по высоте | см | |||||||
| 5. | Прирост по диаметру | см | |||||||
| 6. | Прирост по объему | м3 | |||||||
| 7. | Смолопродуктивность | ||||||||
| 8. | Количество колючек (-) | шт./дм | |||||||
| 9. | Урожайность | кг/раст. | 8,0 | 0,78 | 20,5 | ||||
| 10. | Масса плода, ореха, семя | г | 0,7 | 0,69 | 0,38 | ||||
| 11. | Длина плода, ореха, семя | мм | 5,0 | 0,69 | 14,4 | ||||
| 12. | Диаметр плода | мм | 3,0 | 0,77 | 10,2 | ||||
| 13. | Длина плодоножки | мм | |||||||
| 14. | Высота растения (-) | см | |||||||
| 15. | Длина волокон | мк |
Продолжение таблицы 5.1.
| № п/п | Порода, признак | Ед. | Показатели | ||||||
| S | i | h2 | rxy | sph | R | CR | |||
| 7. | Клюква | +0,70 | |||||||
| 1. | Высота ствола, (+) | м | |||||||
| 2. | Диаметр ствола (+) | см | |||||||
| 3. | Объем ствола (+) | м3 | |||||||
| 4. | Прирост по высоте | см | |||||||
| 5. | Прирост по диаметру | см | |||||||
| 6. | Прирост по объему | м3 | |||||||
| 7. | Смолопродуктивность | ||||||||
| 8. | Количество колючек (-) | шт./дм | |||||||
| 9. | Урожайность | кг/раст. | |||||||
| 10. | Масса плода | г | 0,4 | 0,71 | |||||
| 11. | Длина | мм | 0,3 | 0,73 | |||||
| 12. | Диаметр плода | мм | 0,2 | 0,78 | |||||
| 13. | Длина плодоножки | мм | 0,3 | 0,75 | |||||
| 14. | Высота растения (+) | см | 0,74 | ||||||
| 15. | Длина волокон | мк | |||||||
| 8. | Шиповник обыкновенный | +0,75 | |||||||
| 1. | Высота ствола (+) | м | |||||||
| 2. | Диаметр ствола (+) | см | |||||||
| 3. | Объем ствола (+) | м3 | |||||||
| 4. | Прирост по высоте | см | |||||||
| 5. | Прирост по диаметру | см | |||||||
| 6. | Прирост по объему | м3 | |||||||
| 7. | Смолопродуктивность | ||||||||
| 8. | Количество колючек (-) | шт./дм | |||||||
| 9. | Урожайность | кг/раст. | 2,0 | 0,69 | 12,5 | ||||
| 10. | Масса плода, ореха, семя | г | 0,7 | 0,69 | 0,92 | ||||
| 11. | Длина плода, ореха, семя | мм | 5,0 | 0,72 | 23,6 | ||||
| 12. | Диаметр плода | мм | 4,0 | 0,76 | 14,0 | ||||
| 13. | Длина плодоножки | мм | 8,0 | 0,83 | 23,3 | ||||
| 14. | Высота растения (-) | см | |||||||
| 15. | Длина волокон | мк |