| Факторы | Животные | Растения |
| Температура | Температура пойкилотермных изменяется вслед за температурой окружающей среды. Они преимущественно эктотермны, выработки и сохранения собственного тепла у них недостаточно для противостояния тепловому режиму местообитаний. В связи с этим реализуется два основных пути адаптации: специализация и толерантность. Специализированные виды стенотермны, они приспособлены к жизни в таких участках биосферы, где колебания температур происходят лишь в узких пределах. Коралловые полипы живут только в диапазоне температур воды от +20,5 до +30 °C, т. е. в тропическом поясе океана. Голотурия Elpidiaglacialis обитает при температуре воды от 0 до +1 °C и не выдерживает отклонения от этого режима ни на один градус. Другой путь адаптации пойкилотермных видов - развитие устойчивости клеток и тканей к широкому колебанию температур, характерному для большей части биосферы. Этот путь связан с периодическим торможением обмена веществ и перехода организмов в латентное состояние, когда температура среды сильно отклоняется от оптимума. Гомойотермные животные всегда вырабатывают определенный минимум теплопродукции, обеспечивающий работу кровеносной системы, органов дыхания, выделения и других, даже находясь в покое. Этот минимум получил название базального метаболизма. Переход к активности усиливает выработку тепла и соответственно требует усиления теплоотдачи. Теплокровным свойственна химическая терморегуляция - рефлекторное увеличение теплопродукции в ответ на понижение температуры среды. Химическая терморегуляция полностью отсутствует у пойкилотермных, у которых, в случае выделения дополнительного тепла, оно генерируется за счет непосредственной двигательной активности животных. В противоположность пойкилотермным при действии холода в организме теплокровных животных окислительные процессы не ослабевают, а усиливаются, особенно в скелетных мышцах. Способы физической терморегуляции множественны. В филогенетическом ряду млекопитающих - от насекомоядных к рукокрылым, грызунам и хищникам механизмы физической терморегуляции становятся все более совершенными и разнообразными. К ним следует отнести рефлекторное сужение и расширение кровеносных сосудов кожи, меняющее ее теплопроводность, изменение теплоизолирующих свойств меха и перьевого покрова, противоточный теплообмен путем контакта сосудов при кровоснабжении отдельных органов, регуляцию испарительной теплоотдачи. Немаловажное значение для поддержания температурного баланса имеет отношение поверхности тела к его объему, так как в конечном счете масштабы продуцирования тепла зависят от массы животного, а теплообмен идет через его покровы. Связь размеров и пропорций тела животных с климатическими условиями их обитания была подмечена еще в XIX в. Согласно правилу Бергмана (1848), если два близких вида теплокровных животных отличаются размерами, то более крупный обитает в более холодном, а более мелкий - в теплом климате. Бергман подчеркивал, что эта закономерность проявляется лишь в том случае, если виды не отличаются другими приспособлениями к терморегуляции. Из проанализированных им 75 групп птиц в фауне Германии около трети удовлетворяло найденному правилу. Д. Аллен в 1877 г. подметил, что у многих млекопитающих и птиц северного полушария относительные размеры конечностей и различных выступающих частей тела (хвостов, ушей, клювов) увеличиваются к югу - правило Аллена. Терморегуляционное значение отдельных участков тела далеко не равноценно. Выступающие части имеют большую относительную поверхность, которая выгодна в условиях жаркого климата. У ряда млекопитающих, например, особое значение для поддержания теплового баланса имеют уши, снабженные, как правило, большим количеством кровеносных сосудов. Огромные уши африканского слона, маленькой пустынной лисички-фенека, американского зайца превратились в специализированные органы терморегуляции. При адаптации к холоду проявляется закон экономии поверхности, так как компактная форма тела с минимальным отношением площади к объему наиболее выгодна для сохранения тепла. Поведенческие способы регуляции теплообмена для теплокровных животных не менее важны, чем для пойкилотермных, и также чрезвычайно разнообразны - от изменения позы и поисков укрытий до сооружения сложных нор, гнезд, осуществления ближних и дальних миграций. | Растения вырабатывают мало метаболического тепла вследствие эффективного перевода химической энергии из одних форм в другие, поэтому эндотермия не может быть использована ими для терморегуляции. Высшие растения умеренно холодного и умеренно теплого поясов эвритермны. Тепловой режим растений весьма изменчив. Тепло поверхности почвы и приземного слоя воздуха особенно важно для тундровых и высокогорных растений. Приземистость, шпалерные и подушковидные формы роста, прижатость листьев розеточных и полурозеточных побегов к субстрату у арктических и высокогорных растений можно рассматривать как адаптацию к лучшему использованию тепла в условиях, где его мало. Основное средство отведения избытка тепла и предотвращения ожогов - устьичная транспирация. Усиление транспирации при повышении температуры среды охлаждает растение. Однако этот механизм терморегуляции эффективен лишь в условиях достаточноговодообеспечения, что редко бывает в аридных районах. Растения обладают также рядом морфологических адаптации, направленных на предотвращение перегрева. Этому служат густая опушенность листьев, рассеивающая часть солнечных лучей, глянцевитая поверхность, способствующая их отражению, уменьшение поглощающей лучи поверхности. Многие злаки, как, например, ковыль или овсяница, в жару свертывают листовые пластинки в трубочку, у эвкалиптов листья располагаются ребром к солнечным лучам, у части растений аридных районов листва полностью или частично редуцируется (саксаулы, кактусы, кактусовидные молочаи и др.). |
| Свет | Для животных солнечный свет не является таким необходимым фактором, как для зеленых растений, поскольку все гетеротрофывконечномсчетесуществуютзасчетэнергии, накопленнойрастениями. Темнеменееивжизни животных световая часть спектра солнечного излучения играет важную роль. Разные виды животных нуждаются в свете определенного спектрального состава, интенсивности и длительности освещения. Отклонения от нормы подавляют их жизнедеятельность и приводят к гибели. Различают виды светолюбивые (фотофилы) и тенелюбивые (фотофобы); эврифотные, выносящие широкий диапазон освещенности, и стенофотные, переносящие узкоограниченные условия освещенности. Свет для животных необходимое условие видения, зрительной ориентации в пространстве. Рассеянные, отраженные от окружающих предметов лучи, воспринимаемые органами зрения животных, дают им значительную часть информации о внешнем мире. Непосредственное влияние света на внешний облик животного показано на многочисленных примерах, а также экспериментально. Морфологическая адаптация к этому фактору окружающей среды известна особенно у тех видов животных, которые в ходе филогенеза заселили слабоосвещенные или лишенные света местообитания. Животные, постоянно подверженные воздействию солнечного излучения, имеют светозащитную пигментацию кожи, защищающую их от излишнего облучения. И наоборот, у многочисленных животных, обитающих в грунтовых водах, пещерах и в земле, или у личинок насекомых, живущих в древесине, а также у внутренних паразитов животных, как известно, кожный пигмент утрачен, а глаза полностью или частично атрофированы. Животные подземных вод (стигобионты), как правило, совершенно слепы и отличаются белесым просвечивающим телом и ясно выраженной светобоязнью. К ним принадлежат прежде всего мелкие рачки, произошедшие, по всей вероятности, от обитавших на поверхности земли предков, у которых, очевидно, имелись глаза. Слепота и утрата красящего пигмента для них вторичны, они наступили впоследствии. Доказательство правильности такого объяснения мы находим у современных родственных групп, у которых зачастую в зависимости от местообитания наблюдается прогрессирующая дегенерация глаз. Она может охватывать все составные части глаза: глазные мускулы, роговую и радужную оболочки, хрусталики, пигментный слой и зрительные клетки сетчатки. Дегенерация зрительных органов может зайти так далеко, что сохраняется лишь зрительный нерв. Избирательное поведение животных по отношению к свету выражается не только в позитивном или негативном направлении движения, но и в специфической активности или пассивности их действий. Наступление сумерек выманивает ночных бабочек, сов, летучих мышей и многочисленных мелких млекопитающих из их укрытий, а рассвет вновь возвращает этих животных в их укромные жилища. Ночные животные уступают место животным дневным, активным лишь в светлое время суток (фотопериоды). Эти дневные и ночные животные подвержены влиянию солнечного света, управляющего их действиями и обусловливающего и их образ жизни, и поведение во времени, диктующего им ритм сна и бодрствования. Можно точно проследить как суточную, так и годичную зависимость изменения активности от освещения. Не только различные значения освещенности, но особенно длительность светового воздействия и суточной смены светлого и темного времени оказывают определяющее влияние на поведение животных: характер их движений, способы питания, половую активность. | Растения делятся на световые (светолюбы - гелиофиты), теневые (тенелюбы - сциофиты, гелиофобы), теневыносливые (факультативные гелифиты). Гелиофиты - виды открытых мест (дуб монгольский, сосна могильная, береза белая, кустистые лишайники, овсяница овечья, клевер ползучий, подсолнечник и др.), в сухих местах обычно образуют разреженный и невысокий покров. При интенсивности до 13,5%, свет оказывает стимулирующее действие на рост растений, при большей - действует угнетающе. У гелиофитов высоки траты на дыхание. Характерные признаки: листья плотные, кожистые, иногда блестящие с толстой кутикулой, хвоя утолщенная, укороченные побеги, опушение, на листьях и побегов сизый восковой налет - все это защищает лист от перегрева и интенсивному испарения. Клетки эпидермиса мелкие, паренхима образована 2 и более слоями. Обычны темно-зеленый цвет листьев, для трав - розеточные формы. Особая группа гелиофитов - С-4-растения и САМ-растения (пустыни, саванны). У растений с С4-путем СО2 не выделяется наружу при фотодыхании, а вновь включается в процесс, т.е. происходит полная утилизация углекислого газа. В результате световое насыщение фотосинтеза не достигается даже при самой сильной освещенности. С-4-растения могут расти даже при закрытых устьицах и очень высокой температуре (кукуруза, сорго, сахарный тростник). Обнаружено 500 видов покрытосемянных с С4-путем, который рассматривается как своеобразная адаптация к сухому режиму с высокими температурами и инсоляцией и считается самым эффективным в создании органического вещества. Это вещество больше идет на новообразование корней, чем побегов. САМ-растения (от CrassulaceaeAcidMetabolism - «кислотный метаболизм толстянковых») - процесс поглощения углекислоты отделен от фотосинтеза. Ночью устьица листьев открыты и впускают СО2, а днем закрываются. Ночью СО2 накапливается в органических кислотах, а днем включается в последовательность реакций фотосинтеза при закрытых устьицах. Сциофиты (теневые) - не выносят сильного освещения, растут под пологом леса при сильном затенении (лесное разнотравье, папоротники, мхи, плауны, кислица, хвощи, подрост хвойных), при выставлении на простор жизненность их резко ухудшается. Представлены в основном лесными травами. Характерные признаки: нежные тонкие листья с тонкой кутикулой, обычно матовые, неопушенные, более светлого цвета, чем у растений открытых мест, побеги вытянутые. Клетки мезофилла крупные, паренхима однослойная, стенки эпидермиса тонкие, устьиц на единицу площади меньше. Факультативные гелиофиты (теневыносливые) занимают промежуточное положение между двумя группами. Легко переносят небольшое затенение. Эффективно используют боковое освещение (рассеянное), для листьев характерно мозаичное расположение. Это большинство лесных растений (клены, липы, лианы, многие травы, кустарнички). |
| Влажность | Животные получают воду тремя основными путями: через питье, вместе с сочной пищей и в результате метаболизма, т. е. за счет окисления и расщепления органических веществ - жиров, белков и углеводов. Среди ряда групп животных можно выделить гигрофилов и ксерофилов, т. е. влаголюбивые и сухолюбивые виды. Промежуточную группу составляют мезофилы. Среди насекомых, например, гигрофильны кровососущие комары, которые активны преимущественно в вечерние и утренние часы, а днем - либо в пасмурную погоду, либо только в тени, под пологом леса, т. е. при повышенной влажности воздуха. Ксерофильны жуки-скакуны, пустынные жуки-чернотелки, пустынная саранча и др. Способы регуляции водного баланса у животных разнообразнее, чем у растений. Их можно разделить на поведенческие, морфологические и физиологические. К числу поведенческих приспособлений относятся поиски водопоев, выбор мест обитания, рытье нор и т. п. В норах влажность воздуха приближается к 100 %, даже когда на поверхности очень сухо. Это снижает необходимость испарения через покровы, экономит влагу в организме. К морфологическим способам поддержания нормального водного баланса относятся образования, способствующие задержанию воды в теле: раковины наземных улиток, ороговевшие покровы рептилий, развитие эпикутикулы у насекомых и т. п. Физиологические приспособления к регуляции водного обмена - это способность к образованию метаболической влаги, экономии воды при выделении мочи и кала, развитие выносливости к обезвоживанию организма, величина потоотделения и отдачи воды со слизистых. | Низшие наземные растения из влажного субстрата поглощают воду погруженными в него частями таллома, а влагу дождя, росы и тумана - всей поверхностью. Среди высших наземных растений мохообразные поглощают воду из почвы ризоидами, а большинство других - корнями, специализированными органами, всасывающими воду. В клетках корня развивается сосущая сила чаще всего в несколько атмосфер, но этого достаточно для извлечения из почвы большей части связанной воды. Когда в непосредственной близости от корней запасы воды в почве истощаются, корни растут в направлении большей влажности, так что корневая система растений постоянно находится в движении. У степных и пустынных растений часто можно видеть эфемерные корни, быстро вырастающие в периоды увлажнения почвы, а с наступлением засушливого периода засыхающие. По приспособлениям наземных растений к кратковременным колебаниям условий водоснабжения и испарения различают пойкилогидрические и гомойогидрические виды. У пойкилогидрических растений содержание воды в тканях непостоянно и сильно зависит от степени увлажнения окружающей среды. Они не могут регулировать транспирацию и легко и быстро теряют и поглощают воду, используя влагу росы, туманов, кратковременных дождей, в сухом состоянии находятся в анабиозе. Способны обитать там, где короткие периоды увлажнения чередуются с длительными периодами сухости. Пойкилогидричностьсвойственнацианобактериям, всем водорослям, некоторым грибам, лишайникам, а также ряду высших растений: многим мхам, некоторым папоротникам и даже отдельным цветковым, по-видимому, вторично перешедшим к пойкилогидрическому образу жизни. Гомойогидрические растения способны поддерживать относительное постоянство обводненности тканей. К ним относят большинство высших наземных растений. Для них характерна крупная центральная вакуоль в клетках. Благодаря этому клетка всегда имеет запас воды и не так сильно зависит от изменчивых внешних условий. Кроме того, побеги покрыты с поверхности эпидермой с малопроницаемой для воды кутикулой, транспирация регулируется устьичным аппаратом, а хорошо развитая корневая система во время вегетации может непрерывно поглощать влагу из почвы. Однако способности растений, не выдерживающих высыхания, регулировать свой водный обмен различны. Среди них выделяют разные по экологии группы. По отношению к воде высшие растения делятся на гидрофиты - водные растения (кувшинка, стрелолист, ряска); гигрофиты - обитатели избыточно увлажненных мест (аир, вахта); мезофиты - растения нормальных условий влажности (ландыш, валериана, люпин); ксерофиты - растения, живущие в условиях постоянного или сезонного дефицита влаги (саксаул, верблюжья колючка, эфедра) и их разновидности суккуленты (кактусы, молочаи). |
| Плотность | Плотность воды затрудняет активное передвижение в ней, поэтому быстро плавающие животные, такие, как рыбы, дельфины, кальмары, должны иметь сильную мускулатуру и обтекаемую форму тела. В связи с высокой плотностью воды давление с глубиной сильно растет. Глубоководные обитатели способны переносить давление, которое в тысячи раз выше, чем на поверхности суши. Воздух отличается значительно более низкой плотностью по сравнению с водой. По этой причине освоение воздушной среды, которое произошло много позже, чем зарождение жизни и ее развитие в водной среде, сопровождалось усилением развития механических тканей, позволившим организмам противостоять действию закона всемирного тяготения и ветра (скелет у позвоночных животных, хитиновые панцири у насекомых). В условиях только воздушной среды ни один организм постоянно жить не может, и потому даже лучшие «летуны» (птицы и насекомые) должны периодически опускаться на землю. Перемещение организмов по воздуху возможно за счет специальных приспособлений - крыльев у птиц, насекомых, некоторых видов млекопитающих и даже рыб. | Воздух отличается значительно более низкой плотностью по сравнению с водой. По этой причине освоение воздушной среды, которое произошло много позже, чем зарождение жизни и ее развитие в водной среде, сопровождалось усилением развития механических тканей, позволившим организмам противостоять действию закона всемирного тяготения и ветра (склеренхима у растений). Перемещение организмов по воздуху возможно за счет специальных приспособлений - парашутики и крылышки у семян, воздушные мешки у пыльцы хвойных пород и т.д. |
Эврибионты, стенобионты
| Растения | Животные | |
| Эвритермные организмы | морская водоросль ульва, саксаул, ель обыкновенная | волк, горностай, сокол-сапсан, азиатская саранча |
| Стенотермные организмы | карликовая береза, банановое дерево, анабена, тропические орхидеи | Белые медведи, рифовые кораллы, лососёвые рыбы |
| Эврибатные организмы | водоросли | Полихеты, веслоногий рачок, двухстворчатый моллюск Modiolariadiscors, дельфин |
| Стенобатные организмы | Фукус, порфира | Скат, морские звезды, рыбы-удильщики, человек |
| Эвригалинные организмы | Элодея, лотос | Колюшка, рачок (Artemiasalina), проходные рыбы, бычки, угорь |
| Стеногалинные организмы | олерос, сарсазан, сведа, кермек, различные виды солянок, кустарник селитрянка | карась, камбала, рифообразующие кораллы, радиолярии |
| Эврифотические организмы | Поповник, клевер, ромашка | изоподаAndroniscusrosenus, олигохетаDendrobaenarubida |
| Стенофотические организмы | Грушанка, вороний глаз, папоротники, эдельвейс антеннариевидный | Полевки, мыши, суслики, лемурам, обезьянам лори, долгопятам, совам |
| Эвригидровые организмы | суккуленты, многие злаки, полыни,сосна сибирская, лишайники, дуб черешчатый | копытные, верблюд, варан, пищуха-сеноставка, заяц-беляк, белка рыжая, кабан |
| Стеногидровые организмы | тиллея водяная, ирис гладкий, дербенник иволистный, купальница, недотрога обыкновенная, калужницы, адокса мускусная | земноводные, пресмыкающиеся, ластоногие, жаба зеленая, карась золотой, мокрица |