Лимфатические узлы составляют часть системы, которая «вылавливает» антигены из тканевой жидкости и лимфы во время ее протекания от периферии к грудному протоку через главные лимфатические коллекторы. Лимфоузлы обычно расположены в местах разветвления лимфатических сосудов. В стратегических пунктах системы — шейной, подмышечной и паховой областях, средостении и брюшной полости — они образуют скопления, собирающие лимфу из соответствующих поверхностных и глубоких областей тела. Лимфоузлы, расположенные поверхностно и называемые подкожными, защищают кожу. Висцеральные лимфоузлы осуществляют защиту слизистых оболочек дыхательных путей, пищеварительного тракта и мочеполовых путей.
Лимфатические узлы человека — это образования округлой или бобовидной формы, диаметром 2—8 мм, с углублением для входа и выхода кровеносных сосудов, называемым воротами. Лимфа поступает в узел по нескольким приносящим лимфатическим сосудам и выходит из него по единственному выносящему лимфатическому сосуду через ворота. Снаружи лимфоузел покрыт капсулой из коллагеновых волокон. Радиально расположенные перегородки — трабекулы — вместе с тяжами ретикулярного остова поддерживают заполняющие узел разнообразные клетки. В лимфоузле различают В-клеточную корковую область, или кортекс, Т-клеточную область и центральную область. Последняя образована клеточными тяжами, содержащими Т- и В-лимфоциты, плазматические клетки и макрофаги.
Паракортикальная область содержит много переплетенных отростками клеток, экспрессирующих в большом количестве поверхностные антигены МНС класса II. Эти клетки собираются здесь, мигрируя из кожи или из слизистых оболочек и транспортируя при этом в лимфоузлы пропессированные антигены из наружных покровов тела и слизистых оболочек. Основная масса лимфоидной ткани лимфатического узла сосредоточена в корковой и паракортикальной областях. Мозговая область образована тяжами, которые разграничивают лимфатические синусы, собирающие лимфу в краевой синус и далее в выносящий лимфатический сосуд. Вдоль синусов, большей частью в мозговой области, расположены клетки, фагоцитирующие детрит. В процессе протекания лимфы через лимфоузел из приносящих лимфатических сосудов в выносящий, эти фагоцитарные клетки вылавливают из нее корпускулярные антигены и транспортируют их в собственно лимфоидную ткань лимфатического узла.
В корковой области содержатся скопления В-клеток, образующих первичные и вторичные фолликулы, тогда как в паракортикальной области находятся главным образом Т-клетки. Вследствие этого после инъекции любого Т-зависимого антигена в кожу или слизистую оболочку в паракортикальной области лимфоузла, дренирующего место введения, наблюдается активная пролиферация Т-клеток. Еще одно доказательство именно такой локализации Т-клеток демонстрируют больные с наследственной аплазией тимуса, у которых паракортикальные области лимфоузлов содержат меньше клеток, чем в норме. Подобные явления наблюдаются у неонатально тимэктомированных или наследственно бестимусных мышей и крыс.
Центры размножения можно обнаружить во вторичных фолликулах лимфоузлов, стимулированных антигеном. Они сходны с центрами размножения в В-клеточных областях селезеночных ПАЛМ и ЛТС. Большие и малые клетки фолликулярных центров размножения названы центробластами и центроцитами. У пролиферирующих В-клеток в центрах размножения ядро имеет характерную расщепленную форму, что служит ценным признаком для дифференциальной диагностики некоторых злокачественных лимфо-пролиферативных заболеваний, таких как центробластно-центроцитарные лимфомы, возникающие из этих клеток.
Центры размножения окружены мантией из лимфоцитов. На В-клетках в зоне мантии сопряженно экспрессируются поверхностные IgM и IgD. Мантия большинства вторичных фолликулов имеет утолщение со стороны капсулы лимфоузла. Кроме В-клеток, во вторичных фолликулах содержатся фолликулярные дендритные клетки, некоторое количество макрофагов и небольшое число Т-клеток CD4+, которые взаимодействуют с дендритными клетками центров размножения. Все перечисленные клетки вместе со специализированными макрофагами краевого синуса способствуют, по-видимому, возникновению В-клеточного иммунного ответа, в частности развитию иммунологической В-клеточной памяти — одной из главных функций центров размножения.
Лимфоидная система слизистых оболочек
Лимфоидная ткань слизистых оболочек
Скопления бескапсульной лимфоидной ткани можно обнаружить в собственной пластинке слизистых оболочек и в подслизистой ткани желудочно-кишечного тракта, дыхательных и мочеполовых путей. Лимфоидные клетки образуют в них одиночные или агрегированные скопления с центрами размножения. Так, в миндалинах человека, где содержание лимфоидной ткани значительное, часто присутствуют крупные вторичные фолликулы; они перемежаются Т-клеточными зонами, через которые проходят венулы с высоким эндотелием. Миндалины, названные в соответствии с их расположением нёбными, глоточными и язычными, образуют кольцо Вальдейера. Аналогичные лимфоидные образования прилежат к слизистой оболочке, выстилаюшей бронхи и мочеполовые пути. Сами слизистые оболочки пищеварительной, дыхательной и мочеполовой систем содержат дендритные клетки, необходимые для поглощения, процессинга и транспорта антигенов в регионарные лимфоузлы. Скопления лимфоидной ткани, расположенные в собственной пластинке слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта, часто распространяются в подслизистый слой. Они имеют форму одиночных фолликулов или сгруппированных узелков, как, например, в червеобразном отростке слепой кишки. Пейеровы бляшки обычно встречаются в нижней части подвздошной кишки. Покрывающий их эпителий кишечника способен транспортировать антигены и микробы в лимфоидную ткань. Эту специализированную функцию выполняют особые эпителиальные клетки, рассеянные среди энтероцитов; они названы М-клетками, поскольку их обращенная в просвет кишечника поверхность образует многочисленные микроскладки. В базолатеральной области М-клеток имеются глубокие инвагинации плазматической мембраны — карманы, в которых располагаются В- и Т-лимфоциты, дендритные клетки и макрофаги. Антигены и микробы подвергаются трансцитозу в эти карманы и далее в организованную субэпителиальную лимфоидную ткань слизистой оболочки. М-клетки встречаются не только в участках пейеровых бляшек, но и в других лимфоидных образованиях слизистых оболочек.
При местном гуморальном иммунном ответе на уровне слизистой оболочки происходит образование антител в основном изотипа JgA. Секреторные IgA — это антитела, способные проникать через мембраны эпителиальных клеток для обеспечения защиты от патогенных микробов.