Важное в экологии понятие экологическая система, впервые введенное в 1935 г. английским экологом А. Г. Тенсли, используется в двух основных смыслах.
1. Обычно считают, что экосистема – это ограниченная (в разных масштабах) часть биосферы (синоним биогеоценоза, комплекса биогеоценозов) со всеми ее живыми и неживыми компонентами и взаимосвязями (например, микроэкосистема или синузия – гнилой пень, лужа; мезоэкосистема – озеро, лес, луг; макроэкосистема – море, океан, континент).
2. На практике же экологи фактически считают, что экосистема – это научная модель реального биосферного объекта любой степени сложности и локализации. В последнем случае под экосистемой понимают такой саморегулирующийся, упорядоченный материально-энергетический комплекс, состоящий из элементов, подсистем, который существует как относительно устойчивое единое целое. Э кологические потоки могут поступать как снаружи, так и производиться, взаимодействовать внутри комплекса. В таком экосистемном комплексе внутренние связи преобладают над внешними.
Экосистема обычно настолько сложна, что при описании ее предварительно упрощают, строят модель (физическую, математическую, техническую, логическую), отбрасывая несущественные связи, определяя иерархию и значимость остальных связей. Модели применяются для теоретического описания больших, сложных систем, их может быть несколько для одного и того же объекта (в отличие от единственного строго научного описания, которое может быть применено лишь к достаточно небольшому кругу объектов). Модель экосистемы, а также методы ее построения, измерения и изучения характеристик ее структуры и динамики, отдельных элементов, подсистем можно рассматривать в качестве основного объекта экологии как науки. Целесообразно принять именно такую трактовку экосистемы.
Рассмотрим некоторые основные свойства экосистем и принципы их построения. Упрощенно экосистему (научную модель участка биосферы) можно составить из трех обязательных сложных подсистем: 1) экологический субъект, т. е. изучаемое устойчивое сообщество организмов (или особь); 2) окружающая среда для изучаемого экологического субъекта, которую можно представить в виде системы взаимодействующих с субъектом и между собой объектов ОС (участков атмосферы, литосферы, гидросферы, эниосферы, остающихся после выделения экологического субъекта части биоты); 3) устойчивые экологические взаимосвязи, потоки (миграционные, вещественные, энергетические, информационные) как внутри ЭКС, так и вне ее.
Построение ЭКС требует определения ее четких границ как во времени, так и в пространстве, причем во всех компонентах ОС. Основаниями для определения границы ЭКС являются: заметные природные отличия (геохимические, биологические, средовые и др.) между ЭКС, максимально возможная степень замкнутости потоков в пределах выделенной ЭКС и др. Окружающей средой для построенной ЭКСбудут другие ЭКС.
В реальной природе закрытых экосистем не бывает даже в первом приближении, поскольку в любых земных ЭКС биота может существовать только при ассимиляции продуцентами солнечного излучения (космического по своей природе) в процессе реакции фотосинтеза – энергетической основы существования жизни. Затем эта энергия перераспределяется в других живых организмах при движении по трофическим сетям.
Для описания взаимодействия экологических субъектов в экосистеме с окружающей средой следует учитывать условия этого взаимодействия, в том числе с компонентами окружающей среды (климатическими, геологическими, космическими, биотическими и др.). Чтобы определить комплексный и системный характер этих взаимодействий, в экологии был введен специальный термин – экологический фактор.
Экологический фактор – это любой нерасчленяемый далее элемент сре-ды, способный оказывать прямое и косвенное действие на живые организмы.
Изучение экологических факторов подразумевает:
· их комплексность, т. е. измерение множества физических и химических величин (например, давления, объема, температуры, концентраций элементов и др.);
· косвенность воздействия, так как цепочки причинно-следственных связей могут быть весьма обширны и результат воздействия может показаться на первый взгляд неожиданным;
· результат воздействия, получаемый всегда через изменения в жизнедеятельности организмов, которые измеряются специальными экологическими величинами (например, выживаемость, численность популяции и т. д.).
Существуют схожие закономерности изменения степени благоприятности изучаемого фактора в зависимости от интенсивности других экологических факторов. При определенных диапазонах значений экологического фактора (экологический оптимум) создаются благоприятные условия для нормальной жизнедеятельности организма и популяции. Границы остального диапазона значений этого фактора, за которыми нормальная жизнедеятельность невозможна, называются пределами выносливости.
В экологии введены некоторые понятия, характеризующие динамику изменения численности популяции:
· сопротивление среды – вся совокупность факторов (включая неблагоприятные погодные условия, недостаток пищи и воды, хищничество и болезни), которая направлена на сокращение численности популяции и препятствует ее росту и распространению;
· биотический потенциал – возможность всегда увеличить свою чис-ленность и область распространения при улучшении условий существования (сдерживается сопротивлением среды);
· емкость среды – максимальная численность популяции определенного вида, которую в течение длительного времени может выдержать экосистема, не деградируя и не разрушаясь.
Экологические факторы подразделяются на биотические, абиотические и антропогенные.
ЭКС – сложная система, поэтому ей присущи важные рассмотренные ранее свойства – гомеостаз, обратная связь. Их можно продемонстрировать на примере зависимости плотности популяции от пищевых ресурсов, которые ограничены. В результате отклонения плотности популяции от равновесия увеличивается или рождаемость или смертность, результатом чего будет приведение численности популяции к равновесному состоянию (т. е. работает отрицательная обратная связь).Положительная обратная связьувеличивает это отклонение. Благодаря этим процессам регулируются процессы запасания и высвобождения питательных веществ, производства и разложения органических веществ.
Биогеоценоз
Понятие биогеоценоз было введено В. Н. Сукачевым в 1940 г. для обозначения участка земной поверхности с определенным составом всех живых (биоценоз) и косных (экотоп) компонентов, объединенных обменом вещества и энергии в единый природный комплекс. Биогеоценоз (БГЦ) включает в себя две составляющие: биотическую – сообщество популяций всех биологических видов (биоценоз) и абиотическую – совокупность всех косных факторов среды (экотоп). Популяции сообществ в биогеоценозах приобретают окончание - ценоз, например микоценоз – сообщество популяций грибов. Совокупности объектов, их свойств и сред экотопа приобретают окончание - топ, например климатоп.
Биоценоз – взаимодействующая совокупность популяций растительного (фитоценоз), животного (зооценоз) мира и мира микроорганизмов (микробиоценоз).
Экотоп включает в себя две главные составляющие: климатоп (усредненное состояние приземного слоя атмосферы, солнечной энергии и т. п. во всех их многообразных проявлениях) и геологическую среду (геоморфологическую поверхность земной коры), включая важнейшую – почвогрунты, или эдафотоп. Все компоненты экотопа и биоценоза тесно связаны между собой, проявляют сложное и многостороннее взаимовлияние.
За рубежом, особенно в англоязычных странах, термин экологическая система часто используется в том же значении, что и биогеоценоз. Однако эти термины не являются синонимами. Экосистема есть любая совокупность организмов и окружающей их среды. В качестве примеров экосистем можно привести даже аквариум с водными растениями и рыбками, а также сооружения биологической очистки сточных вод (где в качестве биотической составляющей используется активный ил, т. е. биоценоз простейших и бактерий в водной регулируемой среде), гниющий пень в лесу с характерным сообществом живых организмов. Подобные экосистемы в строгом смысле не являются биогеоценозами, так как в них отсутствует ряд признаков, приведенных в определении этого понятия, в первую очередь, элемент гео – Земля.
Внутренняя неоднородность биогеоценоза связана с особенностями мезо- и микрорельефа, влияющего на структуру почвы, динамику влажности, температуры, освещенности. Однако внутри БГЦ - соответствующего участка биосферы – не проходит ни одна существенная (биоценотическая, микроклиматическая, гидрологическая, почвенная, геоморфологическая и т. п.) граница. Именно это обстоятельство наиболее существенным образом отличает экосистему от биогеоценоза.
Другим принципиальным отличием биогеоценоза является единство всех его процессов и сред, невозможность выделения любых объектов и субъектов, их деления на существенные и несущественные, отбрасывания каких-то частей и т. п. Биогеоценозы – это природные образования. Любой биогеоценоз является экологической системой, но не всякая экосистема является биогеоценозом. В этом смысле понятие экосистема носит более общий, более широкий характер.
Одними из основных взаимодействий в биогеоценозе являются трофические (пищевые) цепи последовательной передачи органического вещества и эквивалентной ему энергии от одних организмов к другим (рисунок). В состав биогеоценоза входят две основные составляющие:
1. Биотические (биоценоз) – системно-функциональная совокупность живых организмов: продуцентов, консументов и редуцентов. Живые сообщества в биогеоценозах приобретают окончание -ценоз, например: фитоценоз – растительное сообщество, зооценоз – животное сообщество, микробоценоз – микроорганизмы и т. д.
2. Абиотические (экотоп) – совокупность неживых объектов и физико-химических, геологических сред, включающая их взаимодействие и текущее состояние. Совокупности объектов и сред экотопа приобретают окончание -топ, например климатоп – атмосфера и геоморфологическая поверхность земной коры, эдафотоп – почва и почвенные воды и т. п.
 |