Период эмбрионального развития наиболее сложен у высших животных и состоит из нескольких этапов.
Период начинается с этапа дробления зиготы, т. е. серии последовательных митотических делений оплодотворенной яйцеклетки. Образующиеся в результате деления две клетки (и все последующие их поколения) на этом этапе называются бластомерами. Одно деление следует за другим, причем не происходит роста образующихся бластомеров и с каждым делением клетки становятся все более мелкими. Такая особенность клеточных делений и определила появление образного термина «дробление зиготы».
Дробление и гаструляция яйца ланцетника (вид сбоку)
а - зрелое яйцо с полярным тельцем; б - 2-клеточная стадия; в - 4-клеточная стадия; г - 8-клеточная стадия; д - 16-клеточная стадия; е - 32-клеточная стадия (в разрезе, чтобы показать бластоцель); ж - бластула; з - разрез бластулы; и - ранняя гаструла (на вегетативном полюсе - стрелка - начинается инвагинация); к - поздняя гаструла (инвагинация закончилась и образовался бластопор; 1 - полярное тельце; 2 - бластоцель; 3 - эктодерма; 4 - энтодерма; 5 - полость первичной кишки; 6 - бластопор).
В результате дробления (когда количество бластомеров достигнет значительного числа) образуется бластула. Часто она представляет собой полый шар (например, у ланцетника), стенка которого образована одним слоем клеток - бластодермой. Полость бластулы - бластоцель, или первичная полость, заполнена жидкостью.
На следующем этапе осуществляется процесс гаструляции - формирование гаструлы. У многих животных она образуется путем впячивания бластодермы внутрь на одном из полюсов бластулы при интенсивном размножении клеток в этой зоне. В результате и возникает гаструла.
Наружный слой клеток получил название эктодермы, а внутренний - энтодермы. Внутренняя полость, ограниченная энтодермой, полость первичной кишки сообщается с внешней средой первичным ртом, или бластопором. Существуют и другие типы гаструляции, но у всех животных (кроме губок и кишечнополостных) этот процесс завершается образованием еще одного клеточного пласта — мезодермы. Она закладывается между энто- и эктодермой.
По завершении этапа гаструляции появляются три клеточных пласта (экто-, эндо- и мезодерма), или три зародышевых листка.
Далее начинаются процессы гистогенеза (образования тканей) и органогенеза (образования органов) у зародыша (эмбриона). В результате дифференцировки клеток зародышевых листков формируются различные ткани и органы развивающегося организма. Из эктодермы образуются покровы и нервная система. За счет энтодермы формируются кишечная трубка, печень, поджелудочная железа, легкие. Мезодерма продуцирует все остальные системы: опорно-двигательную, кровеносную, выделительную, половую. Обнаружение гомологии (сходства) трех зародышевых листков едва ли не у всех животных послужило важным аргументом в пользу точки зрения о единстве их происхождения. Изложенные выше закономерности были установлены в конце XIX в. И. И. Мечниковым и А. О. Ковалевским и легли в основу сформулированного ими «учения о зародышевых листках».
На протяжении эмбрионального периода наблюдается ускорение темпов роста и дифференцировки у развивающегося эмбриона. Только в процессе дробления зиготы роста не происходит и бластула (по своей массе) может даже существенно уступать зиготе, но начиная с процесса гаструляции масса зародыша стремительно увеличивается.
Образование разнотипных клеток начинается еще на этапе дробления и лежит в основе первичной тканевой дифференцировки - возникновения трех зародышевых листков. Дальнейшее развитие зародыша сопровождается все более усиливающимся процессом дифференцировки и морфогенеза. К концу эмбрионального периода у зародыша имеются уже все основные органы и системы, обеспечивающие жизнеспособность во внешней среде.
Завершается эмбриональный период рождением новой особи, способной к самостоятельному существованию.
3. Особенности обмена жиров
Липидный обмен — или метаболизм липидов, представляет собой сложный биохимический и физиологический процесс, происходящий в некоторых клетках живых организмов.
Липидный обмен включает в себя следующие процессы:
1. Расщепление, переваривание и всасывание липидов в пищеварительном тракте, поступающих вместе с пищей.
2. Транспорт жиров из кишечника с помощью хиломикронов.
3. Обмен триацилглицеролов.
4. Обмен фосфолипидов.
5. Обмен холестерола.
6. Взаимопревращения жирных кислот и кетоновых тел.
7. Липогенез.
8. Катаболизм липидов — липолиз.
9. Катаболизм жирных кислот.
Общие сведения о липидах:
Расщепление, переваривание и всасывание пищевых липидовПравить
Суточная потребность человека в жирах составляет 70-80 г, хотя в пищевом рационе их содержание может колебаться от 80 до 130 г.
Переваривание липидов в желудке:
В желудке имеется фермент липаза, способный катализировать расщепление триацилглицеролов. Однако оптимальной средой ее действия является среда, близкая к нейтральной. Поэтому липаза в желудке у взрослых людей практически неактивна из-за малых значений pH.
Переваривание липидов в кишечнике:
В двенадцатиперстной кишке пища подвергается действию желчи и сока поджелудочной железы. На первом этапе там происходит эмульгирование жиров
Эмульгирование жиров:
Жиры составляют до 90 % липидов, поступающих с пищей. Переваривание жиров происходит в тонком кишечнике, однако, уже в желудке небольшая часть жиров гидролизуется под действием «липазы языка». Этот фермент синтезируется железами на дорсальной поверхности языка и относительно устойчив при кислых значениях рН желудочного сока. Поэтому он действует в течение 1-2 ч на жиры пищи в желудке. Однако вклад этой липазы в переваривание жиров у взрослых людей незначителен. Основной процесс переваривания происходит в тонкой кишке.
Так как жиры - нерастворимые в воде соединения, то они могут подвергаться действию ферментов, растворённых в воде только на границе раздела фаз вода/жир. Поэтому действию панкреатической липазы, гидролизующей жиры, предшествует эмульгирование жиров. Эмульгирование (смешивание жира с водой) происходит в тонком кишечнике под действием солей жёлчных кислот. Жёлчные кислоты представляют собой в основном конъюгированные жёлчные кислоты: таурохолевую, гликохолевую и другие кислоты.
Гормоны, активирующие переваривание жиров:
При поступлении пищи в желудок, а затем в кишечник клетки слизистой оболочки тонкого кишечника начинают секретировать в кровь пептидный гормон холецистокинин (панкреозимин). Этот гормон действует на жёлчный пузырь, стимулируя его сокращение, и на экзокринные клетки поджелудочной железы, стимулируя секрецию пищеварительных ферментов, в том числе панкреатической липазы. Другие клетки слизистой оболочки тонкого кишечника в ответ на поступление из желудка кислого содержимого выделяют гормон секретин. Секретин - гормон пептидной природы, стимулирующий секрецию гидрокарбоната (НСО3-) в сок поджелудочной железы.
Нарушения переваривания и всасывания жиров:
Нарушение переваривания жиров может быть следствием нескольких причин. Одна из них - нарушение секреции жёлчи из жёлчного пузыря при механическом препятствии оттоку жёлчи. Это состояние может быть результатом сужения просвета жёлчного протока камнями, образующимися в жёлчном пузыре, или сдавлением жёлчного протока опухолью, развивающейся в окружающих тканях. Уменьшение секреции жёлчи приводит к нарушению эмульгирования пищевых жиров и, следовательно, к снижению способности панкреатической липазыгидролизовать жиры.
Нарушение секреции сока поджелудочной железы и, следовательно, недостаточная секреция панкреатической липазы также приводят к снижению скорости гидролиза жиров. В обоих случаях нарушение переваривания и всасывания жиров приводит к увеличению количества жиров в фекалиях - возникает стеаторея (жирный стул). В норме содержание жиров в фекалиях составляет не более 5%. При стеаторее нарушается всасывание жирорастворимых витаминов (A, D, E, К) и незаменимых жирных кислот, поэтому при длительно текущей стеаторее развивается недостаточность этих незаменимых факторов питания с соответствующими клиническими симптомами. При нарушении переваривания жиров плохо перевариваются и вещества нелипидной природы, так как жир обволакивает частицы пищи и препятствует действию на них ферментов.
Всасывание липидов в кишечнике:
Основная часть всосавшихся в тонком кишечнике липидов принимает участие в ресинтезе триацилглицеринов. Для этого в эндоплазматическом ретикулуме энтероцитов работают специальные ферменты
Факторы, влияющие на всасывание липидов:
Катаболизм липидов - совокупность всех катаболических процессов липидов, включающая несколько стадий:
1. Липолиз;
2. Окисление жирных кислот;
3. Окисление кетоновых тел;
4. Перекисное окисление липидов.
Липолиз - катаболический процесс, результатом которого является расщепление жиров, происходящее под действием фермента липазы.
Список литературы:
1. Богданов Е.А. Выращивание и откорм свиней. -М.: Сельхозгиз. 1932 -С. 16-18.
2. Краснодембский Е. Г."Общая биология: Пособие для старшеклассников и поступающих в вузы".М.:Питер, 2008.-224с
3. Лисунова, Л. И. Кормление сельскохозяйственных животных: учеб.
пособие / Л. И. Лисунова; под ред. В. С. Токарева. – Новосибирск:
НГАУ (Новосибирский государственный аграрный университет),
2011. – 401 с.
4. Макарцев, Н. Г. Кормление сельскохозяйственных животных:
учебник для студентов вузов по специальностям: «Зоотехния»
и «Ветеринария» / Н. Г. Макарцев. – 3-е изд., перераб. и доп. –
Калуга: Ноосфера, 2012. – 640 с.
5. Рядчиков, В. Г. Основы питания и кормления сельскохозяйственных животных: учебник для студентов вузов по направлению
«Зоотехния» и специальностям «Ветеринария», «Ветеринарносанитарная экспертиза» / В. Г. Рядчиков. – Санкт-Петербург: Лань, 2015. – 640 с.: ил.