УТВЕРЖДАЮ
Заведующий кафедрой
профессор
В.О.САМОЙЛОВ
«» _______________ 200 г.
ПРОФЕССОР
доктор медицинских наук
В.Н.ГОЛУБЕВ
ЛЕКЦИЯ № 35
по нормальной физиологии
на тему: Микроциркуляция. Лимфообращение.
для курсантов, слушателей и студентов 2 курсов
факультетов подготовки военных и гражданских врачей
Обсуждена и одобрена на
заседании кафедры 2.07.08
протокол №19
Уточнено (дополнено)
«»_______________ 200 г.
Санкт-Петербург
2008 г.
СОДЕРЖАНИЕ
Введение 5 мин.
1. Морфофункциональная структура микроциркуляторного
русла. 15 мин.
2. Характеристика кровотока в капиллярах. 20 мин.
3. Механизмы транскапиллярного обмена. 20 мин.
4. Физиологическая роль лимфообращения. 20 мин.
Заключение 10 мин.
Литература:
а) Использованная при подготовке текста лекции:
1. Начала физиологии. Под ред. А.Д.Ноздрачёва СПб: «Лань» 2001 г. (Мир медицины).
2. Физиология человека в 3-х томах перев. с англ. под ред. Шмидта Р. и Тевса Г. М: Мир 1996 г.
3. Физиология сердечно-сосудистой системы. Морман Д. и Хеллер Л., СПб: «Питер» 2001 г.
4. Руководство по общей и клинической физиологии М.: Медицинское информационное агентство, 2002 г.
5. Кровообращение. Б.Фолков, Э.Нил. М.: Медицина, 1976 г.
б) Рекомендуемая для самостоятельной работы по теме:
1. Физиология человека. Учебник (под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько – 2-е издание) М.: Медицина, 2003 г.
2. Коробков А.В. Чеснокова С.А. Атлас по нормальной физиологии. М. Высшая школа, 1987.
3. Лекции по регуляции функций.
Наглядные пособия
1. Таблицы по теме: «Кровообращение».
2. Компьютерное пособие, файл «Кровообращение».
3. Диапозитивы по теме «Кровообращение».
4. Модель Дондерса.
5. Перевязки Станиуса.
6. Изолированное сердце кролика (лягушки).
Демонстрация: Модель кровообращения Вебера
Технические средства обучения
1. Компьютер «Windows hp» – мультимедиа.
2. Диапроектор.
3. Мультимедийный проектор.
4. фильм «Микроциркуляция» 10 мин
Введение
В большинстве тканей микроциркуляторная сеть настолько развита, что между любым капилляром и самой удаленной от него клеткой располагаются не более чем 3–4 другие клетки. Это имеет большое значение для переноса газов, участвующих в дыхании, питательных веществ и шлаков, поскольку процессы диффузии протекают крайне медленно. Стенки капилляров состоят из одного слоя эндотелиальных клеток. Несмотря на то что этот слой довольно тонкий, он не растягивается и не разрывается при повышении кровяного давления благодаря малому диаметру капилляров. Длина капилляров составляет обычно около 1 мм, а диаметр – 3–10 мкм. Это наименьший просвет, через который еще могут «протиснуться» эритроциты. В то же время более крупные лейкоциты могут «застревать» в капиллярах и тем самым блокировать кровоток. В дальнейшем, однако, лейкоциты все же выходят из капилляров либо в результате повышения кровяного давления, либо за счет медленной миграции вдоль стенок капилляров до тех пор, пока они не выйдут в более крупные сосуды и не будут унесены общим кровотоком.
Мелкие концевые артерии разветвляются, образуя артериолы, а те в свою очередь образуют еще более мелкие метартериолы и, наконец, капилляры. Последние, сливаясь, образуют венулы, которые также соединяются и дают начало более крупным сосудам – венам. В стенках артериол имеется слой гладкомышечных клеток (в метартериолах этот слой становится уже не сплошным), который заканчивается гладкомышечным кольцом – прекапиллярным сфинктером. Благодаря иннервации гладких мышц артериол, и особенно гладкомышечного сфинктера в области перехода артерий в артериолы, осуществляется регуляция кровотока в каждом капиллярном русле. Большая часть артериол иннервируется симпатической нервной системой, и лишь некоторые из этих сосудов – например, в легких – парасимпатической. Число капилляров и способы регуляции капиллярного кровотока в разных тканях различны. В некоторых тканях прекапиллярные сфинктеры не иннервируются, и деятельность их регулируется местными факторами; здесь они попеременно открываются и закрываются и тем самым изменяют распределение крови в капиллярном русле. В ряде органов, например в головном мозге, большинство капилляров (если не все) всегда открыто, а в таких тканях, как кожа, они могут в течение длительного времени быть закрытыми. Если бы все капилляры были открыты, они содержали бы около 14% общего объема крови; поскольку же одновременно бывают открыты лишь 30–50% капилляров, в них содержится всего 5–7% этого объема.
Морфо-функциональная структура микроциркуля-
Торного русла
В стенках капилляров нет соединительной ткани и гладких мышц. Они состоят лишь из одного слоя эндотелиальных клеток и окружены базальной мембраной из коллагена и мукополисахаридов. Часто капилляры разделяют на артериальные, промежуточные и венозные; у венозных капилляров просвет несколько шире, чем у артериальных и промежуточных. Венозные капилляры переходят в посткапиллярные венулы (мелкие сосуды, окруженные базальной мембраной), которые в свою очередь открываются в венулы мышечного типа и далее – в вены. В венулах и венах имеются клапаны, причем гладкомышечная оболочка появляется после первого посткапиллярного клапана.
Стенки капилляров тонкие и хрупкие. Однако, согласно закону Лапласа, из–за малого диаметра капилляров напряжение в их стенке, необходимое для противодействия растягивающему эффекту кровяного давления, должно быть невелико. Через стенки капилляров, посткапиллярных венул и в меньшей степени метартериол происходит перенос веществ из крови в ткани, и наоборот. Благодаря особым свойствам эндотелиальной выстилки этих стенок они на несколько порядков более проницаемы для различных веществ, чем слои эпителиальных клеток. В некоторых тканях (например, в мозге) стенки капилляров гораздо менее проницаемы, чем, например, в костной ткани и печени. Таким различиям в проницаемости соответствуют и существенные различия в строении стенок. Очень хорошо изучены капилляры скелетных мышц. Толщина эндотелиальных стенок этих сосудов составляет около 0,2–0,4 мкм. При этом между клетками имеются щели, минимальная ширина которых равна приблизительно 4 нм. В эндотелиальных клетках содержится множество пиноцитозных пузырьков с диаметром порядка 70 нм.
Ширина межклеточных щелей в эндотелиальном слое составляет около 4 нм, однако через них могут проходить лишь молекулы гораздо меньших размеров. Это говорит о том, что в щелях имеется какой–то дополнительный фильтрующий механизм. В одной и той же капиллярной сети межклеточные щели могут быть различными и в посткапиллярных венулах они обычно шире, чем в артериальных капиллярах. Это имеет определенное физиологическое значение: дело в том, что кровяное давление, служащее движущей силой для фильтрации жидкости через стенки, снижается в направлении от артериального к венозному концу сети капилляров. При воспалении или действии таких веществ, как гистамин, брадикинин, простагландины и др., ширина межклеточных щелей в области венозного конца сети капилляров увеличивается и проницаемость их значительно возрастает. В капиллярах печени и костной ткани межклеточные щели всегда широки. Кроме того, в этих капиллярах в отличие от фенестрированного эндотелия базальная мембрана не сплошная, а с отверстиями в области межклеточных щелей. Ясно, что в таких капиллярах транспорт веществ идет главным образом через межклеточные щели. В связи с этим состав тканевой жидкости, окружающей капилляры печени, почти такой же, как у плазмы крови.
В некоторых капиллярах с менее проницаемой эндотелиальной стенкой (например, в легких) определенную роль в ускорении переноса различных веществ (в частности, кислорода) могут играть пульсовые колебания давления. При повышении давления жидкость «выдавливается» в стенку капилляров, а при понижении – возвращается в кровеносное русло. Такое пульсовое «промывание» стенок капилляров может способствовать перемешиванию веществ в эндотелиальном барьере и тем самым существенно увеличивать их перенос.
Взаимное расположение артериол и венул таково, что расстояние от капилляров до артериол очень невелико. Благодаря этому создается равномерное распределение давления и кровотока в капиллярном русле. К. Видерхелм (Curt A. Wiederhielm) и его сотрудники зарегистрировали в капиллярах трансмуральное давление порядка 1,3 кПа. Высокое давление в капиллярах приводит к фильтрации плазмы из крови в межклеточное (интерстициальное) пространство. Этому гидростатическому давлению, служащему движущей силой фильтрации, противодействует коллоидно–осмотическое (онкотическое) давление плазмы. В артериальном конце капилляра (участок 1) гидростатическое давление больше, чем онкотическое, и плазма фильтруется из крови в интерстициальное пространство. По ходу капилляра кровяное давление падает, и в венозном конце (участок 2) становится меньше онкотического.
В результате жидкость, наоборот, диффундирует из интерстициального пространства в кровь по градиенту онкотического давления. Онкотическое давление крови в значительной степени обусловлено высокой концентрацией белков плазмы в крови. Поскольку размеры молекул этих белков велики, они не могут диффундировать в интерстициальное пространство. Суммарный поток жидкости в любом участке капилляра зависит от разницы между гидростатическим и онкотическим давлением крови, а также от проницаемости капиллярной стенки. По направлению к венозному концу эта проницаемость увеличивается. В целом общий выход жидкости из капилляров в их артериальных участках (участок 1) больше, чем ее суммарное поступление в капилляры в венозных участках (участок 2). Однако накопления жидкости в тканях не происходит, поскольку она поступает в лимфатическую систему и вновь участвует в кровообращении. Таким образом, в большинстве капиллярных русел происходит кругооборот жидкости, при котором она сначала перемещается из артериальных концов капилляров в интерстициальное пространство, а затем возвращается в кровоток через венозные концы капилляров или через лимфатическую систему. Благодаря этим потокам жидкости скорость переноса газов, участвующих в дыхании, питательных веществ и шлаков между кровью и тканями больше, чем она была бы при простой диффузии. В почечных капиллярах гидростатическое давление высокое и намного превосходит онкотическое; в связи с этим в почечных канальцах образуется ультрафильтрат. В большинстве других тканей гидростатическое давление крови равно онкотическому, и поэтому суммарный перенос жидкости через стенки капилляров невелик. Если давление в капиллярах повышается (в результате увеличения артериального либо венозного давления), то это приводит к увеличению фильтрации жидкости в интерстициальное пространство, а следовательно, к возросшей потере жидкости из крови. В нормальных условиях артериальное давление сохраняется достаточно постоянным, и поэтому объем тканевой жидкости меняется мало. При падении онкотического давления (например, в результате повышенного выведения белков плазмы из организма или увеличения проницаемости стенок капилляров и перехода белков в интерстициальное пространство) уменьшится разница онкотического давления между плазмой и тканевой жидкостью. Если при этом гидростатическое давление будет оставаться постоянным, то увеличится суммарный выход жидкости в ткани. Таким образом, объем и состав тканевой жидкости непосредственно зависят от условий капиллярного кровообращения. В разных тканях эта зависимость выражена по–разному; так, проницаемость стенок у капилляров печени довольно велика, а у капилляров мозга – гораздо меньше. Мозговой кровоток всегда относительно постоянен, а кровоток в скелетных мышцах сильно различается при покое и физической нагрузке. Итак, можно ожидать, что количество и состав тканевой жидкости мозга будут варьировать значительно меньше, чем в печени или скелетных мышцах. Как правило, суммарный поток жидкости из кровеносного русла в интерстициальное пространство невелик, и эта жидкость не накапливается в тканях, но оттекает из них через лимфатическую систему–дополнительную дренажную систему с низким давлением.
Характеристика кровотока в капиллярах.
Кровеносные капилляры являются самыми тонкими и многочисленными сосудами. Они располагаются в межклеточных пространствах. Просвет капилляров варьирует от 4,5 до 30 мкм и более, что обусловлено органными особенностями строения сосудистой системы. Общее число капилляров в различных тканях не одинаково. В органах с высоким уровнем метаболизма число капилляров на 1 мм поперечного сечения больше, чем в органах с менее интенсивным обменом. Например, сердечная мышца содержит вдвое больше капилляров, чем скелетная, в сером веществе головного мозга капиллярная сеть значительно гуще, чем в белом. Длина отдельного капилляра колеблется от 0,5 до 1,1 мм.
Количество всех капилляров организма чрезвычайно велико. Например, у человека оно составляет около 40 млрд., общая длина капилляров достигает 100 000 км. Этой величины достаточно, чтобы два с половиной раза опоясать земной шар по экватору. Также велика и общая площадь их поверхности; она составляет примерно 1500 м2.
В местах отхождения капилляров от артериол гладкомышечные клетки образуют прекапиллярные сфинктеры. От степени их сокращения зависит какая часть крови будете проходить через капилляры. В остальных участках капилляров сократительные элементы полностью отсутствуют. Стенка капилляров представляет собой полупроницаемую мембрану, тесно связанную функционально и морфологически с окружающей соединительной тканью. Она состоит из двух оболочек: внутренней — эндотелиальной, наружной — базальной. Различают три типа капилляров: соматический, висцеральный и синусоидный.
Стенка капилляров соматического типа характеризуется непрерывностью эндотелиальной и базальной оболочек. Она малопроницаема для крупных молекул белка, но легко пропускает воду и растворенные в ней минеральные вещества. Капилляры такого рода располагаются преимущественно в коже, скелетной и гладкой мускулатуре, в головном мозгу, что соответствует характеру метаболических процессов этих органов и тканей.
В стенках капилляров висцерального типа имеются окна (фенестры). Такие капилляры характерны для органов, которые секретируют и всасывают большие количества воды и растворенных в ней веществ или участвуют в быстром транспорте макромолекул (почки, пищеварительный канал, эндокринные железы).
У капилляров синусоидного типа, характеризующихся большим просветом, эндотелиальная оболочка прерывиста, базальная мембрана частично отсутствует. Местом локализации таких капилляров являются костный мозг, печень, селезенка. Через их стенки легко проникают макромолекулы и форменные элементы крови.
Функция капилляров заключается в снабжении клеток питательными и пластическими веществами и удалении продуктов метаболизма, т. е. в обеспечении транскапиллярного обмена. Для осуществления этих процессов необходим ряд условий, важнейшими из которых являются скорость кровотока в капилляре, величина гидростатического и онкотического давления, проницаемость стенки капилляра, число перфузируемых капилляров на единицу массы ткани.
Кровяное давление в капиллярах зависит от сопротивления в разветвляющемся артериальном русле. Оно продолжает падать и на протяжении самих капилляров. Например, в артериальной части капилляра кожи кровяное давление составляет в среднем 30 мм рт. ст., а в венулярном — 10. Средняя линейная скорость капиллярного кровотока у млекопитающих достигает 0,5—1 мм/с. Следовательно, время контакта каждого эритроцита со стенкой капилляра длиной 100 мкм не превышает 0,15 с. Интенсивность эритроцитарного потока в капиллярах колеблется от 12 до 25 и более клеток в 1 с. Таким образом, каждая клетка крови находится в капилляре около 1 с. Скорость капиллярного кровотока зависит от просвета сосуда, области тела и реологических свойств крови.
Движение жидкости через капиллярную стенку происходит в результате разности гидростатического давления крови и гидростатического давления окружающей ткани, а также под действием разности онкотического давления крови и межклеточной жидкости. Процесс фильтрации из капилляров в межклеточную жидкость осуществляется под давлением 7 мм рт. ст., а обратный ток в просвет капилляра — 8 мм рт. ст.
В нормальных условиях скорость фильтрации жидкости практически равна скорости ее реабсорбции. Только небольшая часть межклеточной жидкости поступает, минуя кровеносные капилляры, в лимфатические капилляры и оттуда в виде лимфы снова возвращается в кровяное русло. Средняя скорость фильтрации во всех капиллярах организма человека составляет примерно 14 мл/мин, т. е. 20 л/сут. Обратный процесс, или реабсорбция, составляет около 12,5 мл/мин, или 18 л/сут; по лимфатическим сосудам оттекает 2 л/сут.
Изменение любого параметра равновесия приводит к изменению остальных параметров. Например, увеличение капиллярного гидростатического давления сопровождается усилением фильтрации воды из капилляра, в результате в тканевых пространствах повышается гидростатическое и снижается онкотическое давление. Одновременно с этим возрастает онкотическое давление белков плазмы крови, вызывающее, в свою очередь, усиление абсорбции в венозном конце капилляра. Следовательно, усиление фильтрации сопровождается соответствующим повышением абсорбции жидкости в капилляре.
По ходу капилляров и окружающей их соединительной ткани находятся чувствительные нервные окончания. Значительное место среди них занимают хеморецепторы, сигнализирующие о состоянии метаболических процессов. Эффекторные нервные окончания непосредственно у стенок капилляров в большинстве органов не обнаруживаются.
Капилляры могут образовать либо прямой кратчайший путь между артериолами и венулами, либо формировать капиллярные сети. В таком случае капилляры отходят от артериального конца магистрального сосуда и впадают в него в его венозной части. Такая анатомическая архитектура имеет важное значение в распределении крови в капиллярных сетях.
Для терминального артериального русла характерно также наличие сосудов, несущих артериальную и венозную кровь в обход капиллярного русла — артериоло—венулярные (артерио—венозные) анастомозы. Они существуют почти во всех органах и влияют на скорость и объем кровотока в капиллярах. Артериоло—венулярные анастомозы участвуют в терморегуляции, регуляции тока крови через орган, стимуляции венозного кровотока.