Роль нервной регуляции состоит в том, чтобы поддерживать артериальное давление, изменяя сопротивление кровотоку в периферических сосудистых руслах. У позвоночных мозг и сердце должны снабжаться кровью постоянно. Если кровоснабжение головного мозга человека нарушается, то быстро наступают его патологические изменения. Благодаря нервной регуляции просвета артериол в любой момент времени открыта лишь небольшая часть всех капилляров. Если бы были открыты все капилляры, то артериальное давление быстро упало и кровоснабжение головного мозга снизилось. В нервной регуляции капиллярного кровотока существуют свои приоритеты. В частности, в случае падения артериального давления кровоснабжение кишечника, печени и мышц снижается с тем, чтобы поддержать кровоток через головной мозг и сердце.
Большинство артериол иннервируется симпатическими нервами, а некоторые – парасимпатическими. Из окончаний симпатических нервов обычно выделяется медиатор норадреналин, который связывается с адренергическими рецепторами гладких мышц сосудов и, как правило, вызывает сужение артериол.
На уровне целого организма суммарный эффект раздражения симпатических нервов проявляется в сужении периферических сосудов и повышении артериального давления. Этот эффект обусловлен выделением из нервных окончаний норадреналина, который реагирует преимущественно с α–рецепторами гладких мышц сосудов. Такая реакция сопровождается сокращением этих мышц. В то же время при возбуждении β–рецепторов часто наступает расширение сосудов. Далеко не ко всем β–рецепторам подходят нервные окончания, и поэтому они главным образом реагируют на изменение уровня катехоламинов в крови. Катехоламины выделяются в кровоток адренергическими нейронами вегетативной нервной системы и хромаффинными (адреналовыми) клетками мозгового вещества надпочечников. Среди катехоламинов крови главную роль играет секретируемый этими клетками гормон адреналин. Он реагирует как с α–, так и с β–рецепторами и поэтому конечным результатом его влияния на сосуды может быть как их сужение, так и расширение. α–Рецепторы менее чувствительны к адреналину, однако их больше, чем β–рецепторов. В связи с этим при высоком содержании катехоламинов в крови наблюдается сужение сосудов из–за активации α–рецепторов, а при низком содержании преобладает активация β–рецепторов, возникает расширение сосудов и, следовательно, снижение периферического сопротивления. Адреналин, как и норадреналин, вызывает повышение артериального давления, потому что он также активирует β–рецепторы сердца, и это приводит к заметному увеличению сердечного выброса.
|
|
β–Адренорецепторы можно разделить на подгруппы. Норадреналин оказывает слабое влияние на β2–рецепторы, но стимулирует β1–рецепторы, что сопровождается расширением сосудов. Большинство β–рецепторов в сердечно–сосудистой системе принадлежит к подгруппе β2,однако в коронарных сосудах обнаружены β1–рецепторы, и здесь влияние норадреналина может быть довольно сильным. Таким образом, возбуждение симпатических нервов приводит к сужению периферических сосудов и повышению артериального давления, тогда как увеличение содержания катехоламинов в крови вызывает снижение периферического сопротивления, но артериальное давление повышается из–за того, что одновременно активируются адренорецепторы сердца и увеличивается сердечный выброс. Реакция любого периферического сосудистого русла на катехоламины зависит от того, какие именно катехоламины действуют, какие рецепторы при этом возбуждаются и как изменяется тонус гладких мышц сосудов при взаимодействии катехоламинов с рецепторами. Как уже говорилось, активация α–рецепторов обычно приводит к сужению сосудов, а β–рецепторов – к расширению, однако существуют и исключения. Кроме того, не все симпатические волокна являются адренергическими. Существуют и холинергические волокна симпатических нервов, выделяющие из своих окончаний ацетилхолин. При возбуждении нервов, образованных такими волокнами, расширяются сосуды скелетных мышц. Как уже говорилось, некоторые артериолы иннервируются парасимпатическими нервами. В качестве примера можно привести артериолы головного мозга и легких. Волокна парасимпатических нервов являются холинергическими, т.е. выделяют из своих окончаний ацетилхолин. У млекопитающих возбуждение парасимпатических нервов приводит к расширению артериол.
|
|
Существуют парасимпатические нейроны, из отростков которых выделяются АТР и другие пурин–нуклеотиды. АТР вызывает расширение сосудов, и не исключено (хотя еще не показано), что некоторые пуринергические нейроны могут участвовать в регуляции капиллярного кровотока.