Специализация и метаморфоз побегов

МОРФОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

КОРЕНЬ

По глубине проникновения в субстрат корневые системы бывают:

· глубинные (длина корней от 2 до 10 м),

· поверхностные (длина 20-50 см)

· универ­сальные (с корнями и глубокими, и поверхностными).

По степени раз­ветвленности и охвата почвы боковыми корнями выделяют корневые системы:

· экстенсивные (далеко простирающиеся боковые корни охва­тывают большой объем почвы)

· интенсивные (с большим количеством боковых корней разных порядков, густо пронизывающих сравнительно небольшой объем почвы).

Разнообразным может быть размещение корней в пределах корне­вой системы и их положение на подземных побегах. В зависимости от этого различают корневые системы:

· стержневые (с мощным главным корнем)

· вторично-стержневые (со стержневым придаточным кор­нем);

· мочковатые или кистевые (большое количество придаточных корней отходит от короткого вертикального корневища);

· бахромчатые (придаточные корни развиваются на всем протяжении удлиненного горизонтального корневища).

Между этими вариантами корневых систем есть переходы.

В пределах одной корневой системы корни нередко выполняют не­одинаковые функции. Бывают корни:

· скелетные (опорные, прочные, с развитыми механическими тканями),

· ростовые (быстро растущие, но мало ветвящиеся),

· сосущие (тонкие, интенсивно ветвящиеся, не­долговечные),

· втягивающие (корни, способные сокращаться по длине и втягивать корневище растения в почву),

· запасающие (утолщенные, с сильно паренхиматизированными тканями),

· микоризные (клетки их со­существуют с гифами микоризных грибов).

ПОБЕГ

Длина междоузлий:

· удлиненные или безрозетогные (междоузлия могут быть хорошо выражены, если узлы побега отодвинуты друг от друга) (рис. 6, 4, 5, 6, 9)

· укороченные (если узлы сближены, а междоузлия не вы­ражены или почти не выражены(рис. 6, 1, 2, 3)

· розетогные (укороченные побеги с ассимилиру­ющими листьями (рис. 6, 1, 3). Обратите внимание на то, что укороченные побеги с чешуевидными листья­ми не являются розеточными!

Листорасположение:

Листорасположение — порядок размещения листьев на оси побега, отра­жающий его радиальную симметрию. Различают несколько основных вариантов листорасположения:

1. Спиральное, или рассеянное, листорасположение (иначе еще называемое очередным) наблюдается, когда на каждом узле расположен один лист и основания последовательных листьев можно соединить условной спиральной линией, растянутой вдоль удлиненного стебля или почти плоскостной на широком укороченном стебле(рис. 131, /, 2; 132, 5).

2. Двурядное листорасположение, которое можно рассматривать как частный случай спирального. При этом на каждом узле находится один лист, охватывающий широким основанием всю или почти всю окружность оси. Средние линии (медианы) всех листьев лежат в одной вертикальной плоскости (рис. 131, 3; 132,4).

3. Мутовчатое листорасположение возникает, если на одном уровне закладывается несколько листовых примордиев, образующих общий узел (рис. 131, 4; 132,1).

4. Супротивное листорасположение — частный случай мутовчатого, когда на одном узле образуются два листа, точно друг против друга; чаше всего (хотя и не всегда) такое листорасположение бывает накрест супротивным (рис. 131, 5; 132, 3), т. е. плоскости медиан соседних пар листьев взаимно перпендикулярны.

 

Специализация и метаморфоз побегов

У многолетних трав и полукустарников с хорошо развитым стержневым корнем, сохраняющимся всю жизнь, формируется своеобразный многолетний орган побегового происхождения, называемый каудексом.

 

 

Корневищем или ризомом принято называть бо­лее или менее долговечный подземный побег, горизонтальный, косой или вертикальный по направлению роста.

 

Подземные столоны и клубни. У широко распространенного в сосно­вых лесах седмичника (рис. 225, 1) надземный побег со скученными на верхушке листьями и изящными белыми цветками формирует летом дочерние побеги из почек, расположенных у его осно­вания. Эти дочерние побеги — столоны — растут горизонтально в лес­ной подстилке и выглядят как очень тонкие белые хрупкие стебельки, несущие маленькие бесцветные чешуевидные листья. К концу лета вер­хушечная почка столона загибается вверх, ее ось утолщается за счет отложения запасных веществ и превращается в маленький клубенек; здесь же, на месте изгиба, формируется пучок придаточных корней. После перезимовки из почек вырастают новые надземные побеги, а хрупкие столоны отмирают и разрушаются.

 

 

ЛИСТ

Основная часть типичного зеленого листа – его пластинка. Нижнюю часть листа, сочлененную со стеблем и иногда нерезко от него отграниченную, называют основанием листа (или листовым подножием). Довольно часто между основанием и пластинкой формируется стеблеподобный цилиндрический или полукруглый в сечении черешок листа. Если черешок есть, то листья называют черешковыми, если нет – сидячими. Основание листа принимает различную форму. Иногда оно почти незаметно или имеет вид небольшого утолщения (листовая подушечка)(рис. 139, 3). Часто основание сильно разрастается в ширину и длину, охватывая узел целиком и образуя трубку, называемую влагалищем листа. Образование влагалища особенно характерно для однодольных, в частности для злаков, а из двудольных — для зонтичных (рис. 139, 4). Часто основание листа дает парные боковые выросты — прилистники. Прилистники бывают свободными или «приросшими» к черешку (рис. 139, 5, 6); они могут смещаться на внутреннюю сторону листа, и тогда их называют пазушными (например, у рдестов, рис. 139, 7).

Прилистники:

Чаще всего прилистники разрастаются раньше пластинки, имеют вид пленчатых чешуевидных образований и играют защитную роль, составляя главную часть почечных покровов. При этом они недолговечны и опадают при развертывании почек, так что на взрослом побеге у вполне выросших листьев мы прилистников не обнаруживаем (например, у березы, дуба,, липы, черемухи и многих других деревьев и кустарников, рис. 140, 1, 2, 3). В других случаях прилистники не опадают, но подсыхают после развертывания листьев (например, у клевера, земляники, рис. 140, 4).

Иногда прилистники имеют зеленую окраску и функционируют наравне с пластинкой (или пластинками) листа как фотосинтезирующие органы. Особенно наглядно это выражено у многих розоцветных и бобовых, в частности у гороха (рис. 140, 5), размеры зеленых прилистников которого превышают размеры листочков сложного листа. У некоторых видов чины (Lathyrus) из бобовых пластинка листа редуцируется полностью, и единственными ассимилирующими частями листа остаются прилистники (рис. 140, 6).

Простые и сложные листья:

Главная часть ассимилирующего лис­та — его пластинка. Если у листа одна пластинка, его называют простым. Но бывают случаи, когда на одном черешке с общим основа­нием (влагалищем, прилистниками) располагаются две, три или несколь­ко обособленных пластинок, иногда даже с собственными черешочками. Такие листья называют сложными, а отдельные их пластинки носят название листочков сложного листа. Общую ось слож­ного листа, несущую листочки, называют рахисом. В зависимости от расположения листочков на рахисе различают перисто- и пальчатосложные листья (рис. 141). Частный случай сложного листа — тройчатый, с тремя пластинками (как у земляники, кислицы, клеве­ра, рис. 141, 3).

Процесс формирования сложного листа напоминает ветвление, кото­рое может идти до второго-третьего порядка, и тогда образуются ли­стья дважды и трижды перистосложные, многократно тройчатые (рис. 141, 4) и т. д.

 

Пластинка листа или листочка может быть цельной или расчле­ненной более или менее глубокими выемками на лопасти, доли или сегменты, располагающиеся при этом перисто или пальчато. Получаются перисто- и пальчато-лопастные, перисто- и пальчато-раздельные и перисто- и пальчато-рассеченные листья (рис. 142)

 

 

 

ЦВЕТОК

Цветок имеет ось, или цветоложе, которая несет листочки около­цветника, тычинки и пестики, состоящие из одного или не­скольких плодолистиков. В завязях пестиков содержатся семяза­чатки (семяпочки). После опыления и оплодотворения завязи превраща­ются в плоды, а семязачатки — в семена. Плод не может возникать неза­висимо от цветка.

Цветоложе чаще бывает плоское, реже выпуклое (лю­тик, малина, магнолия, мышехвостник) или несколько вогнутое.

Цветок бывает верхушечным или выходит из пазухи кроющего листа (прицветника), большей частью отличающегося по форме от вегетатив­ных листьев. Участок между кроющим листом и цвет­ком называют цветоножкой. Цветки, не имеющие цветоножки, яв­ляются сидячими. На цветоножке располагаются также два (у двудоль­ных) или один (у однодольных) маленьких листочка, которые называют предлистьями или прицветничками. Предлистья располагаются в плос­кости, перпендикулярной кроющему листу. Часто предлистья вообще от­сутствуют. У некоторых растений абортированы кроющие листья.

Сторону цветка, обращенную к кроющему листу, называют передней, нижней или абаксиальной; противоположную, обращенную к оси побе­га,— задней, верхней или адаксиальной. Плоскость, проходящую через ось соцветия, середину цветка и кроющий лист, называют медиан­ной (М); плоскость, проходящую через предлистья и середину цветка, перпендикулярную предыдущей, называют поперечной или трансверзальной (Т) Это основные плоскости симметрии в цветке. Если других плоскостей симметрии провести невозможно, говорят о билатеральном строении цветка, характерном в основном для крестоцветных. В соответствии с обозначенными плоскостями можно различать меди­анные и латеральные (т. е. расположенные в поперечной, или трансверзальной, плоскости) части цветка. Кроме билатерально-симметричных, встречаются цветки правильные, или актиноморфные, зигоморфные, и неправильные, или асимметричные. Поскольку симметрия цветка опре­деляется главным образом венчиком, она будет подробнее рассмотрена в соответствующем разделе.

В зависимости от наличия или отсутствия околоцветника, а также от его строения, различают следующие типы цветка:

1) гомохламидный. Околоцветник простой, т. е. листочки его примерно одинаковые, чаще спирально расположенные, в довольно большом числе, чашечковидные или венчиковидные (магнолия, купаль­ница, лилия); характерен для более примитивных семейств покрытосе­менных;

2) гетерохламидный. Околоцветник двойной, т. е. дифференци­рованный на чашечку и венчик (гвоздика, колокольчик, горох);

3) гаплохламидный, или монохламидный. Лишь один круг листочков околоцветника, чаще чашечковидных (крапива, вяз, ле­беда);

4) апохламидный. Околоцветника нет, цветки голые (ясень, ива).

Цветок, содержащий тычинки и пестики, называют обоеполым. Обоеполые цветки свойственны громадному большинству покрытосеменных. Однако у сравнительно немногих покрытосеменных цветки содержат или только тычинки, или только пестик (пестики). Соответственно различают цветки тычиночные и пестичные.

Околоцветник

Околоцветник бывает простой и двойной. Двойной околоцветник дифференцирован на чашечку и венчик.

Чашечка образует наружный круг околоцветника. Листочки чашеч­ки, или чашелистики, имеют обычно сравнительно небольшие размеры и зеленую окраску. Различают раздельно- и сростнолистную чашечку. В сростнолистной чашечке можно выделить трубку чашечки и зубцы (или лопасти, доли), число которых показывает число чашелистиков, пошедших на ее образование. По форме трубки различают трубчатую и колокольчатую чашечки. Подобно венчику, чашечка бывает актиноморфная и зигоморфная.

Венчик образует внутреннюю часть двойного околоцветника и отли­чается от чашечки яркой окраской и более крупными размерами. Обычно именно венчик создает облик цветка. Размеры цветка соответствуют размерам венчика. По разнообразию размеров, формы и окраски вен­чик далеко превосходит остальные части цветка. Различают раздель­но- и сростнолепестный венчики. Раздельнолепестный венчик состоит из отдельных лепестков. В более развитых семействах раздельнолепестных (гвоздичных, крестоцветных ) лепесток дифференцирован на узкую нижнюю часть — ноготок и расширенную верхнюю — пластинку (рис. 276). Пластинка и ноготок расположены под прямым углом друг к другу.

В сростнолепестных венчиках различают трубку и перпендикулярно расположенный по отношению к ней отгиб. Последний имеет определен­ное количество зубцов, или лопастей (долей), венчика. Место перехода трубки в отгиб обозначают как зев. Иногда отгиб не выражен и венчик состоит из трубки и зубцов (колокольчики).

Симметрия цветка связана чаще именно с венчиком. Актиноморфные венчики встречаются чаще у сравнительно примитивных семейств, таких, как лютиковые, розовые, гвоздичные, лилейные, но они характерны и для таких развитых семейств, как зонтичные, мареновые, колокольчиковые, отчасти даже сложноцветные (трубчатые цветки). У многих развитых семейств существуют зигоморфные венчики. Послед­ние возникли в процессе эволюции в связи с приспособлением к избира­тельному насекомоопылению. Уже в семействе лютиковых можно видеть зигоморфные венчиковидные околоцветники у аконита и живокости. Раздельнолепестный зигоморфный венчик встречается у большинства мотыльковых. Пятичленный венчик у представителей этого семейства состоит из верхнего лепестка — флага, двух боковых лепестков — весел, или крыльев, и двух нижних, отчасти срастающихся между собой лепест­ков, образующих лодочку. Раздельнолепестные зигоморфные венчики имеются также у фиалок. Во многих семействах возникли двугубые спайнолепестные венчики (губоцветные, норичниковые и др.). Такой вен­чик имеет трубку и две губы: верхнюю и нижнюю. Плоскость симметрии делит венчик на левую и правую половину. Только у немногих представи­телей маковых (дымянка, хохлатка) плоскость симметрии делит венчик на верхнюю и нижнюю половину (поперечно-зигоморфные цветки). Ред­ко встречаются асимметричные венчики, через которые нельзя провести ни одной плоскости симметрии (венчиковидный околоцветник у канн).

Образование шпорцев. В связи со специализированным опылением находятся и многочисленные случаи образования шпорцев в семействах лютиковых, маковых, фиалковых, бальзаминовых, орхидных и др. Шпо­рец представляет обычно полый орган ивозникает из лепестка или лис­точка простого околоцветника. На ранних этапах развития появляется мешковидное выпячивание, в дальнейшем удлиняющееся. Филогенети­чески эта первая стадия закреплена у львиного зева (рис. 277, 1), тогда как у близкородственных льнянок существуют уже настоящие шпорцы (рис. 277, 2).

Верхняя и нижняя завязи. В зависимости от положения завязи по от­ношению к другим органам цветка она может быть верхней или нижней, а также полунижней. Верхняя завязь располагается сво­бодно на цветоложе, стенки ее образованы только плодолистиками. Цве­ток в этом случае называют подпестичным.

Нижняя завязь находится как бы под околоцветником и тычинками. В противоположность предыдущей ее нельзя выделить, не нарушая це­лостности остальных органов. Цветок, обладающий нижней завязью, на­зывают надпестичным.

Полунижняя завязь свободна лишь в верхней части (рис. 304, 5); око­лоцветник в этом случае отходит как бы от середины завязи, и цветок называют полунадпестичным (бузина, камнеломковые).

 

СОЦВЕТИЯ

Соцветием называют побег или систему побегов, несущих цветки. Соцветия делятся на простые и слож­ные. Среди простых соцветий различают две группы: 1) рацемозные (ботрические), или моноподиальные, и 2) цимозные, или симподиальные. Для рацемозных соцветий характерно распус­кание самого верхнего цветка в последнюю очередь. Цветки распуска­ются акропетально, центростремительно. Основных вариантов рацемоз­ных соцветий три: 1) к и с т ь и родственные ей к о л о с, головка и початок, 2) зонтиковидные соцветия, 3) корзинки (рис.344).

Для цимозных соцветий характерно распускание верхнего цветка на главной оси в первую очередь. Цветки распускаются базипетально, центробежно. Цимозные соцветия делятся на: 1) монохазии, 2) диха-зии и 3) плейохазии (рис.345).

Все упомянутые соцветия относятся к простым соцветиям. Сложные соцветия образуются из нескольких или многих простых соцветий, как рацемозных, так и цимозных.

Рацемозные соцветия. Кисть характеризуется расположением цвет­ков на удлиненной оси, на цветоножках. Сходный тип, но ссидячими цветками называют колосом. Колос с толстой мясистой осью именуют початком. Наконец, ес­ли главная ось укорочена, соцветие называют головкой. Особенно распространены соцветия первых двух вариантов.

Если прицветники резко отличаются фор­мой и (или) размерами от вегетативных листь­ев, то кисть называют брактеозной, а ес­ли очевидных различий нет, то фрондозной.

Кисти могут быть закрытымии открытыми. В последних верхушечный цветок отсутствует. Однако в большинстве случаев вершина оси соцветия (над верхним цветком) едва заметна и сдвинута в сторону, благодаря чему верхний цветок занимает псевдотерминальное положение. Подобное явление весьма обычно среди цветков лилейных.

Сами кисти могут быть пазушными по от­ношению к главной оси (как у ландыша) или конечными. Соответственно говорят о плевроботрических и акроботрических соцветиях. Этот признак в некоторых случаях исполь­зуется для систематики (например, деление на секции в роде вероника).

В некоторых случаях довольно очевиден процесс ре­дукции числа цветков в кисти, вплоть до одного. У горо­ха, например, обычны двух- и трехцветковые кисти (рис. 346), но второй и третий цветки иногда не разви­ваются. Тогда единственный цветок, по сути дела, пред­ставляет собой редуцированную кисть, поскольку он за­нимает боковое положение и заметен рудимент оси. В этом случае, как это ни парадоксально, говорят об одноцветковых кистях. Все переходы от много- до одноцветковых кистей можно наблюдать на различных видах вик.

Колос, как уже говорилось, очень близок к кисти. Отличие состоит исключительно в том, что цветоножки у колоса не развиваются.

Початок — это, по сути дела, колос с толстой мясистой осью соцве­тия..

Зонтиковидные соцветия распространены в природе доволь­но широко. Типичный зонтик можно рассмотреть на примере обычно­го у нас на мусорных местах чистотела. Зонтики заканчивают собой как главный, так и боковые побеги. Последние несут меньшее число цветков. Типичными зонтиками обладают также лу­ки, некоторые примулы, проломники и другие растения.

Щиток занимает в известной мере промежуточное положение между кистью и зонтиком.

Типичные корзинки характерны для огромного, самого крупного среди покрытосеменных, семейства сложноцветных. Кроющие листья у многих видов очень мелкие, а иногда и вовсе отсутствуют.

К двойным кистям относят соцветия многих вероник (рис 353), целого ряда мотыльковых и других растений.

Сложные, или правильнее, двойные, зонтики характерны для громадного большинства представителей крупного семейства зонтич­ных. Двойной зонтик можно представить себе, если вообразить, что в простом зонтике каждый цветок заменен на зонтик (рис. 354).

Метелка отличается от двойной кисти многоосностью системы ветвления. Конечно, оси третьего поряд­ка имеются обычно лишь в нижней и средней частях метелки, а в верхней части нередко остается лишь главная ось с боковыми и (часто) конечными цветками (рис. 356).

 

Цимозные соцветия. Простые цимозные соцветия делятся на моно-, ди- и плейохазиальные, к кото­рым примыкают еще некоторые менее распростра­ненные типы.

Дихазий представляет собой, очевидно, наи­более простой вариант цимозных соцветий. Можно представить себе возникновение дихазия из кисти, обладающей верхушечным цветком и парой боко­вых, расположенных супротивно и выходящих аз пазух кроющих листьев. Распускание соцветия на­чинается с верхушечного цветка, называемого здесь также цветком первого порядка; оба боковых цвет­ка оказываются цветками второго порядка. Из па­зух прицветничков последних возникают цветкитретьего порядка и т. д. (рис. 345, 3), и ось соцветия становится симподием (см. гл. VI). Дихазиальные соцветия особенно характер­ны для растений с супротивным листораспо­ложением, например для представителей се­мейства гвоздичных. Соцветия видов звезд­чаток, ясколок (Cerastium) соответствуют выше разобранной схеме. Бывают случаи среди тех же гвоздич­ных, когда одна из двух ветвей каждой пары регулярно подавляется. Возникающее тогда соцветие, как у некоторых смолевок (Silene anglica, S. pendula) внешне чрезвычайно по­хоже на кисть (рис. 358), т. е. ось соцве­тия оказывается извилистой. Оно представ­ляет уже переход к монохазиальным со­цветиям.

Типичные монохазии характеризуют­ся развитием, как правило, лишь одного прицветничка (предлиста), в особенности у цветков третьего и более высоких порядков. Монохазиальные соцветия делятся на две группы: извилины и завитки. Изви­лина возникает тогда, когда последователь­ные оси монохазия относительно кроющего листа верхушечного цветка идут то влево, то вправо (рис. 345, 2), в случае завитка оси по отноше­нию к кроющему листу направлены в одну сторону, благодаря чему не­распустившаяся еще часть соцветия закручена как бы спирально (рис. 345, 1).

Монохазии весьма распространены в семействе бурачниковых, при­чем, поскольку ось соцветия в стадии образования плодов оказывается совершенно прямой, они часто по внешнему виду чрезвычайно напомина­ют кисти или колосья.

(Это Рис359,4)

 

В тех случаях, когда соцветие развивает цветки первого и второго порядков, как это свойственно дихазиям, а цветки третьего и последую­щих порядков образуются монохазиальным путем, возникают двойные извилины или двойные завитки (рис. 359,4). Примером последних могут -служить соцветия окопников (Symphytum), незабудок и других растений. Следует подчеркнуть, что на поздних стадиях развития оси завитков со­вершенно выпрямляются и последние становятся похожи на кисти. Как видно из предыдущего изложения, дихазий и монохазии у многих расте­ний группируются в сложные соцветия. Сложные цимозные соцветия, составленные из монохазиев и дихазиев, называют тирзоидными соцветиями.

Плейохазий характеризуется тем, что из каждой оси, несущей верху­шечный цветок, выходит более двух ветвей, перерастающих главную ось и имеющих тот же тип ветвления (рис. 345, 4). При этом часто возникают так называемые ложные зонтики. Извест­нейшими примерами могут служить комнатная герань (Pelargonium zona-1е) и картофель. У последнего ось за­канчивается верхушечным цветком, который зацветает первым.