Термин “метамер” в ботанических исследованиях используется для обозначения повторяющихся частей растения - листьев, узлов, междоузлий, пазушных почек, цветков в соцветиях и т.д. (Магомедмирзаев, 1990). Отсюда, понятие метамерной организации особи формулируется как принцип строения из повторяющихся элементов, причем элементом может быть и очень сложное и очень простое образование. Различают метамеры разных порядков. Метамерные ряды образуют листья на побеге, листочки сложного листа, лопасти или боковые жилки листочка.
Исследование метамерной изменчивости чрезвычайно важно для раскрытия механизмов морфогенеза растений то есть механизмов возникновения, сохранения и преобразования формы организма.
В работах Н.П. Кренке (1940), посвященных феногенетической изменчивости растений, была впервые предпринята попытка внести количественную оценку конструкции растений по степени изменчивости и скоррелированности последовательно развивающихся частей растений. применительно к отдельным признакам феногенетическая изменчивость указывает на зависимость их выражения от общей онтогенетической дифференцировки организмов, что описывается в форме тех или иных- возрастных кривых изменчивости метамеров. отмечено существование зон частного взаимодействия в развитии элементов растения, отличающихся той или иной степенью зависимости одних элементов развития от других, причем зоны образуют своеобразную иерархию по порядкам ветвления побегов; сравнением признаков в соответствующих зонах устанавливается степень относительной независимости развития одного и того же признака в разных частях растений.
В работах на хлопчатнике (Stephens, 1944) было показано, что генетичекое отличие в расчлененности листьев имеет специфическое выражение у отдельных членов листовой серии побега в силу характерного пути развития, который проходит лист при формировании побега. Пути развития листа у генетически отличных линий отклоняются от основного пути цельного листа в зависимости от начала действия аллеля, ответственного за возникновение лопастей.
Генотипически обусловленная специфика возрастной кривой изменчивости метамеров вдоль годичного побега была установлена Н.П. Кренке (1940) и Дубровицкой (1961) на основании исследования видов, рас, сортов.
В рамках селекционно-генетических исследований растений основные задачи анализа метамерной изменчивости заключаются в том чтобы выяснить:
- существуют ли генетические факторы, переключающие направление развития метамеров одного порядка;
- если такие факторы существуют, то каково их действие в морфогенезе и степень независимости в наследовании.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Работа выполнена в период производственной практики на кафедре виноградарства и виноделия Кубанского Государственного Аграрного Университета в 1998г. (зав. кафедрой д.б.н., проф. Л. П. Трошин).
Материалом для исследований послужили выборки сортов винограда Бианка и Первенец Магарачи, описанные по комплексу морфологических признаков листа.
Также были использованы архивные данные по описанию тех же сортов за 1996 год.
Число растений в выборках сорта Первенец Магарача и Бианка за 1996 год составило по 129 кустов. В 1998 году было иследованно по сорту Первенец Магарача 21 и Бианка 23 растения. Исследовались листья среднего яруса виноградного растения с 5 по 15 от корня.
БИАНКА: Технический сорт венгерской селекции раннесреднего или среднего периода созревания (25 августа -10 сентября).
Грозди средней плотности. Ягоды средние, округлые, янтарные. Вкус простой, гармоничный.
Сила роста кустов большая. Вызревание побегов удовлетворительное.
Урожайность 7,5-10 т/га. Процент плодоносрых побегов 65. Коэффициент плодоношения 1,0; плодоносности 1,6. Средняя масса грозди 80-140 грамм.
Сахаристость сока ягод 20-25 г/100 см3 при кислотности 8-10 г/дм3.Имеет повышенную устойчивость к морозу, милдью, серой гнили и филлоксере.Отзывчив на короткую и среднюю обрезку.
Используется для приготовления белых столовых вин, десертных и креплённых вин, (дессертных) коньячных виноматериалов. ПЕРВЕНЕЦ МАГАРАЧА: Сорт выведен в бывшем Всесоюзном НИИВиВ “Магарач” в результате скрещивания сорта Ркацители и гибридной формы Магарач 2-57-72 (Мцвани пахетинский и Соченский чёрный).
По морфологическим признакам листьев, гроздей и вкусу ягод близок к сортотипу Ркацители.
Сорт характеризуется относительной устойчивостью к филлоксере, милдью и серой гнили (степень поражения 2-3 балла).
Рекомендуется возделывать корнесобственно. Площадь питания 2х3м. Нагрузка до 40 глазков на куст. Обрезка на 4-6 глазков. Сахаристость сока ягод 20-22% при кислотности 6-8 г/л.
Используется для приготовления белых столовых и десертных вин. Столовое вино имеет янтарную окраску, хорошо развитый чистый букет, мягкий гармоничный вкус с пикантной свежестью. Дегустационная оценка: 7,5-7,7 балла (по восьмибальной системе.) (Трошин Л.П.,1995 г.).
Морфология листа описана по следующему комплексу из девяти признаков:
- длина листовой пластинки. От верхней точки зубца до нижнего зубца нижней лопасти (DL).
- ширина листовой пластинки. Между выступающими зубцами средней жилки (SH).
- длина срединной жилки (SR).
- расстояние от верхнего бокового выступа до черешковой выемки (WW).
- расстояние от нижнего бокового выступа до черешковой выемки (NW).
- добухтовое верхнее расстояние. От дна верхней боковой вырезки до черешковой выемки (VV).
- добухтовое нижнее расстояние. От дна нижней боковой вырезки до черешковой выемки (NV).
- угол А. Угол между центральной жилкой и выступающей верхней боковой лопастью (А).
- угол В. Угол между центральной жилкой и выступающей нижней боковой лопастью (В).
Схема измерений признаков представлена в приложении.
В скобках после наименования признака указано имя переменной в анализе на ПЭВМ. Переменные идентифицирующие сорта и года выращивания обозначены. В скобках после наименования признака указано имя соответствующей соответственно SORT и GOD.
Статистические методы исследования включали как стандартные методы, так и многомерный анализ данных. В качестве показателя, оценивающего изменчивость листьев на растении, был использован коэффициент вариации. Он рассчитывался по формуле:
где σ - стандартное отклонение; χ - среднее арифметическое. Выражается данный показатель в процентах.
Влияние генотипических и средовых факторов на метамерную изменчивость листа было изучено с использованием модели двухфакторного дисперсионного анализа. Был выполнен метод главных компонент, который позволил оценить влияние указанных факторов на комплекс признаков в целом.
3. РЕЗУЛЬТАТЫИ ОБСУЖДЕНИЕ
Исследование изменчивости морфологических признаков листа традиционно является важнейшим вопросом селекционно-генетических исследований в виноградарстве. Это связано с проблемой использования морфометрии листа как дополнительного информативного признака.
Первая задача исследований заключалась в определении доли метамерной изменчивости в общей изменчивости морфологических признаков листа. Это возможно при анализе структуры изменчивости индивидуальных различий растений с использованием модели однофакторного дисперсионного анализа. При такой организации данных метамерная изменчивость, образуемая различием признаков листьев одного растения, выступает как остаточная (таблица1).
Таблица 1 - Анализ структуры изменчивости морфологических признаков листа винограда сортов Бианка и Первенец Магарачи с фактором "куст".
| Изменчивость | df | mS | F | s2 | Доля от общей, % |
| Длина листовой пластинки (сорт Бианка) | |||||
| Между кустами | 5119,6 | 14,8 | 176,8 | 33,8 | |
| Остаточная | 345,7 | 345,7 | 66,2 | ||
| Ширина листовой пластинки (сорт Бианка) | |||||
| Между кустами | 5055,0 | 15,8 | 175,4 | 35,4 | |
| Остаточная | 319,8 | 319,8 | 64,6 | ||
| Длина срединной жилки (сорт Бианка) | |||||
| Между кустами | 2307,8 | 11,4 | 78,0 | 27,8 | |
| Остаточная | 202,2 | 202,2 | 72,2 | ||
| Расстояние от верхнего бокового выступа до черешковой выемки (сорт Бианка) | |||||
| Между кустами | 1876,8 | 11,2 | 63,3 | 27,5 | |
| Остаточная | 166,9 | 166,9 | 72,5 | ||
| Расстояние от нижнего бокового выступа до черешковой выемки (сорт Бианка) | |||||
| Между кустами | 1149,1 | 11,3 | 38,8 | 27,7 | |
| Остаточная | 101,5 | 101,5 | 72,3 | ||
| Верхнее добухтовое расстояние (сорт Бианка) | |||||
| Между кустами | 858,9 | 8,5 | 28,1 | 21,7 | |
| Остаточная | 101,1 | 101,1 | 78,3 | ||
| Нижнее добухтовое расстояние (сорт Бианка) | |||||
| Между кустами | 701,1 | 9,2 | 23,2 | 23,4 | |
| Остаточная | 76,0 | 76,0 | 76,6 | ||
| Угол А (сорт Бианка) | |||||
| Между кустами | 337,9 | 6,9 | 10,7 | 17,9 | |
| Остаточная | 49,0 | 49,0 | 82,1 | ||
| Угол В (сорт Бианка) | |||||
| Между кустами | 478,8 | 5,5 | 14,5 | 14,2 | |
| Остаточная | 87,4 | 87,4 | 85,8 | ||
| Длина листовой пластинки (сорт Первенец Магарачи) | |||||
| Между кустами | 3898,3 | 5,8 | 124,3 | 15,7 | |
| Остаточная | 665,6 | 665,6 | 84,3 | ||
| Ширина листовой пластинки (сорт Первенец Магарачи) | |||||
| Между кустами | 4437,9 | 6,8 | 145,5 | 18,2 | |
| Остаточная | 654,5 | 654,5 | 81,8 | ||
| Длина срединной жилки (сорт Первенец Магарачи) | |||||
| Между кустами | 1771,0 | 5,1 | 54,7 | 13,6 | |
| Остаточная | 347,9 | 347,9 | 86,4 | ||
| Расстояние от верхнего бокового выступа до черешковой выемки (сорт Первенец Магарачи) | |||||
| Между кустами | 1580,8 | 5,6 | 49,9 | 15,0 | |
| Остаточная | 282,3 | 282,3 | |||
| Расстояние от нижнего бокового выступа до черешковой выемки (сорт Первенец Магарачи) | |||||
| Между кустами | 1129,3 | 6,0 | 36,2 | 16,0 | |
| Остаточная | 188,0 | 188,0 | 84,0 | ||
| Верхнее добухтовое расстояние (сорт Первенец Магарачи) | |||||
| Между кустами | 644,9 | 3,8 | 18,3 | 9,8 | |
| Остаточная | 168,4 | 168,4 | 90,2 | ||
| Нижнее добухтовое расстояние (сорт Первенец Магарачи) | |||||
| Между кустами | 615,9 | 5,5 | 19,4 | 14,8 | |
| Остаточная | 111,7 | 111,7 | 85,2 | ||
| Угол А (сорт Первенец Магарачи) | |||||
| Между кустами | 153,1 | 2,9 | 4,1 | 7,4 | |
| Остаточная | 51,1 | 51,1 | 92,6 | ||
| Угол В (сорт Первенец Магарачи) | |||||
| Между кустами | 426,1 | 3,5 | 11,7 | 8,8 | |
| Остаточная | 120,9 | 120,9 | 91,2 |
Как видно из таблицы у обоих сортов индивидуальная изменчивость растений относительно невысока. Она колеблется у сорта Первенец Магарача от 7,4% до 18,0%. У сорта Бианка - от 14,2% до 35,4%. Такой результат был вполне предсказуем, поскольку у сортов - клонов основным источникам изменчивости между отдельными растениями является модификационная. Обращает на себя внимание большая доля остаточной изменчивости (60-80%), которая определена нами как метамерная. Данный результат лишний раз доказывает, что этот вид изменчивости заслуживает серьёзного изучения.
Для измерения изменчивости в биометрии существует несколько показателей, среди которых был выбран коэффициент вариации. Его достоинство заключается в возможности сравнения изменчивости у разноразмерных признаков. Таким образом, метамерная изменчивость морфологических признаков листа каждого растения была оценена по значению коэффициента вариации. Дальнейший анализ сводился к исследованию полученных коэффициентов.
Структура нашего эксперимента позволяла изучить вклады двух основных факторов в метамерную изменчивость - генотипического и средового. В качестве первого выступали различия между сортами, второго - различия между сезонами в которые производили измерения. Это позволило проанализировать структуру метамерной изменчивости с использованием модели двухфакторного дисперсионного анализа по указанным факторам (таблица 2).
Таблица 2 - Результаты двухфакторного дисперсионного анализа метамерной изменчивости морфологических признаков листа винограда.
| Изменчивость | df | mS | F | s2 | Доля от общей, % |
| Длина листовой пластинки | |||||
| Между сортами | 103,6 | 4,2 | 0,52 | 1,6 | |
| Между годами | 1147,2 | 46,4 | 7,38 | 22,6 | |
| Взаимодействие | 83,2 | 3,4 | 0,0 | 0,0 | |
| Остаточная | 24,7 | 24,7 | 75,8 | ||
| Ширина листовой пластинки | |||||
| Между сортами | 199,1 | 5,5 | 1,07 | 2,6 | |
| Между годами | 562,6 | 15,6 | 3,46 | 8,5 | |
| Взаимодействие | 38,4 | 1,1 | 0,0 | 0,0 | |
| Остаточная | 36,1 | 36,1 | 88,9 | ||
| Длина срединной жилки | |||||
| Между сортами | 67,4 | 1,01 | 0,0 | 0,0 | |
| Между годами | 601,5 | 9,05 | 3,52 | 5,0 | |
| Взаимодействие | 77,5 | 1,16 | 0,0 | 0,0 | |
| Остаточная | 66,5 | 66,5 | 95,0 | ||
| Расстояние от верхнего бокового выступа до черешковой выемки | |||||
| Между сортами | 190,8 | 1,35 | 0,0 | 0,0 | |
| Между годами | 690,5 | 4,92 | 3,62 | 2,5 | |
| Взаимодействие | 0,74 | 0,01 | 0,0 | 0,0 | |
| Остаточная | 140,5 | 140,5 | 97,5 | ||
| Расстояние от нижнего бокового выступа до черешковой выемки | |||||
| Между сортами | 111,2 | 4,2 | 0,56 | 1,6 | |
| Между годами | 1317,9 | 49,92 | 8,5 | 23,9 | |
| Взаимодействие | 60,8 | 2,3 | 0,0 | 0,0 | |
| Остаточная | 26,4 | 26,4 | 74,5 | ||
| Верхнее добухтовое расстояние | |||||
| Между сортами | 228,3 | 8,4 | 1,32 | 4,2 | |
| Между годами | 504,2 | 18,5 | 3,14 | 9,9 | |
| Взаимодействие | 11,0 | 0,4 | 0,0 | 0,0 | |
| Остаточная | 27,2 | 27,2 | 85,9 | ||
| Нижнее добухтовое расстояние | |||||
| Между сортами | 37,9 | 1,6 | 0,0 | 0,0 | |
| Между годами | 1111,6 | 46,8 | 7,16 | 23,2 | |
| Взаимодействие | 1,1 | 0,04 | 0,0 | 0,0 | |
| Остаточная | 23,7 | 23,7 | 76,8 | ||
| Угол А | |||||
| Между сортами | 2,25 | 0,07 | 0,0 | 0,0 | |
| Между годами | 371,2 | 11,3 | 2,23 | 6,3 | |
| Взаимодействие | 17,8 | 0,5 | 0,0 | 0,0 | |
| Остаточная | 32,9 | 32,9 | 93,7 | ||
| Угол В | |||||
| Между сортами | 147,1 | 1,7 | 0,0 | 0,0 | |
| Между годами | 78,4 | 0,9 | 0,0 | 0,0 | |
| Взаимодействие | 0,3 | 0,01 | 0,0 | 0,0 | |
| Остаточная | 86,5 | 86,5 |
Из таблицы 2 видно, что влияние фактора “сорт” выявлено для четырёх признаков: длины и ширины листовой пластинки, расстояния от нижнего бокового выступа до черешковой выемки и верхнего добухтового расстояния. Для четырёх признаков –длина срединной жилки, расстояние от верхнего бокового выступа до черешковой выемки, нижнее добухтовое расстояние, угол А, обнаружено влияние фактора “год”. Для признака В достоверного влияния факторов не обнаружено.
Доля влияния факторов относительно невысока. Влияние фактора “сорт” колебалось от 1,6% до 4,2%. Не намного превышало его влияние фактора “год” (2,5%-23,9%). Эффект взаимодействия факторов не выявлен ни для одного из признаков.
В целом двухфакторный дисперсионный анализ показал, что структура изменчивости морфологических признаков листа разная. Для оценки вкладов факторов в метамерную изменчивость комплекса признаков необходимо использовать один из методов многомерного анализа, который позволил бы получить линейную комбинацию признаков. Наиболее подходящим для этого является метод главных компонент. Он позволяет перейти из Р – мерного пространства признаков в двумерное пространство их линейных комбинаций, которые называются главными компонентами. Существенно, что получаемые главные компоненты обладают разной информативной ценностью. Это связано с тем, что выделяемые линейные комбинации учитывают разную долю исходной изменчивости – дисперсии комплекса признаков. Причем первая – учитывает максимум изменчивости, а вторая и последующие – оставшуюся ее часть.
В нашем случае первая главная компонента учла 71 % изменчивости, вторая – лишь 8%. Это является основанием к проведению дальнейшего анализа только по значениям первой компоненты.
Значения первой главной компоненты были исследованы с использованием той же схемы двухфакторного дисперсионного анализа (таблица 3). Показано, что в изменчивости комплекса морфологических признаков листа вклад генотипической изменчивости составляет 3,4 %, а средовой – 28,8%.
Таблица 3 - Двухфакторный дисперсионный анализ значений первой и второй главных компонент
| Изменчивость | df | mS | F | Дисперсия | Доля влияния, % |
| Между сортами | 5,7 | 6,8 | 0,04 | 3,4 | |
| Между годами | 44,3 | 52,9 | 0,34 | 28,8 | |
| Взаимодействие | 1,3 | 1,5 | 0,00 | 0,0 | |
| Остаточная | 0,8 | 0,80 | 67,8 |
Из таблицы видно, что наибольшие различия в метамерной изменчивости морфологических признаков листа наблюдаются между отдельными растениями. В нашем эксперименте индивидуальная изменчивость кустов выступает как остаточная, и ее доля в общей составляет 67,8 %.
Наглядно проиллюстрировать вклады в метамерную изменчивость основных изученных факторов можно на рисунке.
Можно оценить роль признаков в метамерной изменчивости листа, проанализировав их вклады в линейные комбинации. В такой оценке используется следующий принцип: признаки с максимальными вкладами считаются наиболее значимыми и наоборот. В нашем случае наиболее высоки вклады 5 признаков: DL, SH, NW, VV и NV (табл. 4). Именно они наиболее подвержены метамерной изменчивости.
Таблица 4 - Вклады признаков в значения главных компонент
| Признак | Коэффициенты признаков в главных компонентах | |
| Первая компонента | Вторая компонента | |
| DL | 0,83* | 0,09 |
| SH | 0,70* | 0,19 |
| SR | 0,63 | 0,00 |
| WW | 0,46 | 0,14 |
| NW | 0,83* | 0,04 |
| VV | 0,73* | 0,11 |
| NV | 0,87* | 0,06 |
| A | 0,26 | 0,59* |
| B | 0,20 | 0,80* |
Таким образом, при исследовании метамерной изменчивости признаков лиса винограда обнаружено, что вклад в нее генотипических факторов составляет 3,4%; средовых – 28,8%. Наиболее подвержены метамерной изменчивости 5 признаков: длина и ширина листовой пластинки, длина нижней боковой жилки, расстояния от дна верхней и нижней боковых вырезок до черешковой выемки.
ВЫВОДЫ
1. Метамерная изменчивость вносит большой вклад в изменчивость морфологических признаков листа винограда (60-80% от общей изменчивости), что требует разработки специальных методов для снятия ее эффектов при проведении селекционно- генетических исследований.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ