Министерство общего и профессионального образования
Российской Федерации
КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ (КубГУ)
кафедра генетики и микробиологии
Допустить к защите в ГАК
"____" ___________2000 г.
Заведующий кафедрой
_________проф. Волчков Ю.А.
ДИПЛОМНАЯ РАБОТА
ВКЛАДЫГЕНОТИПИЧЕСКИХ И СРЕДОВЫХ ФАКТОРОВ
В МЕТАМЕРНУЮ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЛИСТА ВИНОГРАДА
Исполнитель__________________________________ Алпеева И.Г.
Руководитель к.б.н., доцент_____________________ Тюрин В.В
Нормоконтролер к.б.н., доцент___________________ Карасева Э.В.
Краснодар 2000
РЕФЕРАТ
Дипломная работа изложена на страницах машинописного текста, содержит таблиц, рисунка, приложения, использовано литературных источников, из них на иностранном языке.
Ключевые слова: ВИНОГРАД, СЕЛЕКЦИЯ, МЕТАМЕРНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ, КОМПЛЕКС ПРИЗНАКОВ ЛИСТА, ДИСПЕРСИОННЫЙ АНАЛИЗ.
Цель исследования – изучение метамерной изменчивости комплекса морфологических признаков листа винограда. Оценка основных факторов – генотипа и среды на метамерную изменчивость.
Методы: морфологическое описание листа двух сортов винограда по комплексу признаков. Оценка метамерной изменчивости с использованием коэффициента вариации, дисперсионный анализ, метод главных компонент.
Показано, что
Область применения: генетико-селекционные исследования винограда.
ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ…………………………………………………………………………4
1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ…………………………………………………………..5
1.1 Краткая биологическая характеристика кукурузы…………………………..5
1.2 Ботанические сородичи………………………………………………………..8
1.3 Теории происхождения и эволюции…………………………………………10
1.4 Группы кукурузы……………………………………………………………...20
1.5 Повышение продуктивности кукурузы………………………………………22
1.6 Использование экзотических рас кукурузы в селекции…………………….23
2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫИССЛЕДОВАНИЯ………………………………...27
3 РЕЗУЛЬТАТЫИ ОБСУЖДЕНИЕ………………………………………………31
ВЫВОДЫ…………………………………………………………………………...39
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ………………………………………………………….40
ПРИЛОЖЕНИЯ…………………………………………………………………….43
ВВЕДЕНИЕ
Среди методов отбора винограда существенную роль всегда играла клоновая селекция, т.е. реализующая внутрисортовую изменчивость. Естественно, что при сравнительной оценке растений в пределах клона основное внимание уделяется признакам, определяющим продуктивность и качество получаемой продукции. Однако специалисты-ампилографы всегда придавали существенное значение изменчивости признаков листа. Сложно-рассечённый лист винограда открывает возможность для измерения большого числа признаков, что обеспечивает эффективную оценку индивидуального разнообразия растений.
Примером эффективного исследования морфологии листа является предложенный в 1928 году А.С.Мержанианом метод повторяющихся морфологических корреляций. Детальной оценке в соответствии с этим методом подвергались только те растения с желательными отклонениями в хозяйственно-значимых признаках, которые сопровождались заметными изменениями в морфологии листа. В основу метода положен твёрдо установленный в генетике факт плейотропности эффекта мутаций.
Но как бы не были малы модификационные изменения в морфологии листа одного растения – они существуют. Соответствующую изменчивость относят к категории метамерной. С тем чтобы эффективно использовать морфологию листа как дополнительный информативный признак необходимо количественно оценить уровень метамерной изменчивости и определить основные факторы её вызывающие. На решение этой задачи и была направлена данная курсовая работа.
Обзор литературы
Краткая биологическая характеристика винограда
Виноград – одно из древнейших и полезнейших культурных растений, значение которого неуклонно повышается. Вряд ли существует другое культурное растение, каждый сорт которого изображен в красках подробно, любовно и художественно. И все же виноград принадлежит к числу малоизученных растений (Жуковский П.М. 1971).
Введение в культуру представителей этого семейства имеет дальнюю историю. На основании находок доказано существование винограда уже в третичный период. Особый климат того времени сделал возможным его распространение и в области, расположенные далеко на север. Однако вследствие четырех периодов оледенения виноград снова исчез из областей севернее Альп, тогда как в южной Европе на берегах Средиземного и Черного морей и до Средней Азии он сохранился. Оттуда после конца ледникового периода виноград снова продвинулся в центральную Европу. В числе этих видов был так же дикий виноград Vitis silvestris, отдельные кусты которого еще встречаются в пойменных лесах Рейна. От этого вида и произошел культурный виноград. С тех пор стало известно более 8000 сортов винограда, но из них для выращивания пригодно примерно лишь 10%. (пер. Фоминой П.В. 1981).
Многообразие форм семейства Виноградных представлено различным набором хромосом (38, 40, 57, 76). Мобилизация генофонда семейства осуществлялась традиционным методом – экспедициями в разные зоны их происхождения. В последнее время пополнение генофонда осуществляется индуцированием, а также целенаправленным созданием тетроплоидных и триплоидных форм. Проблема генофонда семейства Виноградных, многообразие его видов, их гетерогенных популяций с каждым годов становится все более актуальной (Трошин Л.П. 1981).
С позиции современной систематики растения винограды объедены в семейство Виноградные (Vitaceae). Современная классификация:
род Vitis
семейство Vitaceace
порядок Vitales
надпорядок Vitaliae
надкласс Rosidae
класс Magnoliopsida
отдел Magnoliophita
или Angiospermae
(Эйнсет, Пратт 1981)
В семействе Виноградовых имеется 11 родов. Наиболее известен род Витис (Vitis), который собственно и предоставляет собой виноград, или виноградную лозу. К этому роду относятся все основные культивируемые виды семейства Виноградовых (Негруль А.М. 1956).
Род Vitis делится на два подрода – Muskadinia Plane и Euvitis Planch. У растений первого подрода число хромосом равно 40, а у второго – 38. Подрод Euvitis Planch включает около 70 видов, он наиболее ценен в практическом применении (Эйнсет, Пратт 1981).
Все виды рода Vitis, несмотря на длительное разобщенное существование, имеют много общих признаков и биологических свойств. Все они легко скрещиваются между собой и срастаются при прививке (Негруль А.М. 1956).
Виноград – род деревянистых лиан. Как многолетнее древесное растение имеет сильно развитую корневую систему, состоящую из молодых и старых скелетных корней. Надземная часть представляет стебель в виде ствола с многолетними разветвлениями, на которых расположены одногодичные побеги (Эйнсет, Пратт 1981).
В отличие от других многолетних древесных растений у винограда нет прочного скелета, который придавал бы ему определенную форму кроны.
В зависимости от условий культуры виноградные растения имеют различный вид: от небольших кустиков (до 60 тысяч на 1 га) до больших кустов-лиан (300-500 на 1 га), требующих устройства прочных подбор в виде стеллажей, беседок (Негруль А.М. 1956).
Побеги винограда состоят из узлов и междоузлий. На узлах расположены супротивно чередующиеся на длинном черешке листья, которые в начале своего развития имеют по два прилистника, позже высыхающих. В пазухах листьев образуются пазушные почки, из которых развиваются пазушные побеги, так называемые “пасынки”. У основания “пасынков” закладываются зимующие почки или глазки.
Наличие пазушных, основных, запасных и спящих почек у винограда является важнейшим средством быстрого развития побегов и большой листовой поверхности в случае повреждения стебля. Благодаря этой особенности растение не погибает даже в том случае, если надземное часть стебля будет убита морозом. Тогда побеги развиваются из спящих почек нижней его части, и растения быстро восстанавливает свою надземную часть.
Лист виноградного растения простой. Он состоит из длинного черешка и пластинки. По черешку из побега проходят сосудисто-волокнистные пучки, которые входят в лист, образуя пять основных жилок, разветвляющихся в сложную сетку.
Форма листьев неодинакова у разных сортов винограда в разных условиях культуры. Листья бывают от цельных до сильнорассеченных. Величина и форма листьев у одного сорта изменяется в зависимости от внешних условий и возраста отдельных участков растения и даже одного и того же побега (Негруль А.М. 1956).
Форма листа варьирует от цельных округлых или угловатых до значительно рассеченных на лопасти. Рассеченность листьевой пластинки определяется длиной и расположением главных жилок. Чаще встречаются листья трёх- и пятилопастные, между лопастями находятся выемки: две верхние, две нижние и черешковое.
Боковые выемки могут быть от едва намеченных до глубоких (если они не меньше половины длины главной жилки) и очень глубоких (имеющих до ѕ длины главной жилки). Они различаются по форме образуемых просветов и дна выемки.
Боковые черешковые выемки бывают открытые или закрытые. Открытые черешковые выемки могут иметь разную форму: плоскую, V-образную, округлую, лирообразную, щелевидную и копьевидную. Дно черешковой выемки, также как и боковых, может быть: плоское, округлое, заостренное и с зубчиком. Закрытые выемки имеют разные просветы – от щелевидных до округлых и эллиптических. Выемка иногда ограничена жилками и в ней бывает зубец или шпорец (Жуковский П.М. 1971).
Строение листьев соответствует выполнению ими важных функций (фотосинтез, дыхание, транспирация). Сверху листья покрыты эпидермисом с плотной кутикулой, с нижней стороны кутикула более тонкая и прерывается устьицами (Негруль А.М. 1956).
Поверхность листьев бывает гладкой, сетчато-морщинистой или пузырчатой, с опушением или без него, чаще опушена только нижняя сторона пластинки листа (Эйнсет, Пратт 1981).
Соцветие у виноградной лозы – сложная кисть или метелка. Оси соцветия имеют типично стеблевое строение.
Соцветия различаются по степени развития: полноразвитые, с усиком и усиковые. Среднее число бутонов в полноразвитых соцветиях варьирует у разных сортов от 200 до 1500.
Усики имеют большое значение как органы прикрепления побегов и гроздей к опоре. При соприкосновении с другими предметами усик обматывает его, быстро древеснеет. Если усик не встречает опоры, он остается зелёным, затем сохнет и отпадает(Негруль А.М. 1956). Цветки у винограда мелкие (2-4 мм), желтовато-зелёные, сидят пучками и являются самой нежной и чувствительной частью растения (Маркин М.И. 1990). Цветок построен по пятимерному типу. Чашечка, венчик и тычинки образованы из пяти листиков, а завязь из двух плодолистиков. У дикого двудомного винограда известно два основных типа цветка: функционально женский и мужской. Женские цветки морфологически обоеполые, так как у них имеются и тычинки. Но тычинки у них загнуты книзу, и пыльца не способна к оплодотворению (стерильна). Мужские цветки имеют прямые тычинки и слабо развитую завязь, без столбика и рыльца. Пыльца у них фертильна.
У сортов культурного винограда известно тоже два основных типа цветка: функционально женский и обоеполый. Женский отличается теми же особенностями, что и дикого винограда. Обоеполый имеет хорошо развитую завязь и прямые тычинки с фертильной пыльцой (Негруль А.М. 1956).
Для распускания цветов наиболее благоприятное время суток с 6 до 9 часов утра, а так же с 14 до 16 часов. Способ опыления не ясен. Вероятно самоопыление у обоеполых цветков, а так же перекрестное с помощью ветра и насекомых. Пыльцевые трубки находили в столбике через 3 часа после опыления при 16-270С. А наилучшая температура для из прорастания около 300С (Mayer 1964).
В зависимости от сорта и природных условий грозди по длине делятся на мелкие (13 см), средние (18 см), крупные (26 см), и очень крупные. По количеству и плотности размещения ягод различают грозди очень плотные, плотные и рыхлые. По размеру и массе они делятся на мелкие (от 50 до 100 г.), средние (от 100 до150 г.), крупные (от 150 до 250 г.) и очень крупные (более 250 г.). У отдельных сортов грозди достигают 5-6 килограмм (Маркин М.И., 1990).
Плод – сочная ягода с 1-4 семенами или бессемянные (при партенокарпии, кишмишности). Семена с твердой кожурой. Ягоды имеют различную окраску. Она определяется растворенными в клеточном соке пигментами (ксантофилл, каротин и др.), эфирными маслами (Негруль А.М. 1956).
Виноград уже на втором – третьем году после посадки начинает плодоносит, продукт его отличается высокими питательными свойствами. Ягоды винограда по содержанию легкоусвояемых организмом сахаров (обычно в равном соотношении, но в большем количестве глюкозы и фруктозы; лишь немного сахарозы, рабинозы, ксилозы) превосходят все другие виды плодов (Amerine, Singleton 1965).
Ягоде винограда при полном созревании содержаться 65-85% воды, до 30% сахаров, от 0,5 до 1,4% органических кислот (винная, яблочная и др.), 0,15-0,9% белковых веществ, 0,3-1,0% пектинов, 0,3-0,5% минеральных веществ – калий, кальций, фосфор, железо и другие; витаминов на 100г. сырого вещества приходится: A (керотин антиксерофталмический) – 0,02-0,12мг., B1 (тиамин, аневрин) – 0,25-1,25 мг., В2 (рибофлавин) – следы, С (аскорбиновая кислота) – 0,43-12,2 мг., в очень малых количествах имеются В6 (адермин), Р (цетрин) (Негруль А.М. 1956).
Килограмм свежего винограда при средней массовой концентрации сахаров 17/100 см3 дает около 30% энергии, необходимой человеку ежедневно (Amerine, Singleton 1965).
Применение винограда обширно. Плоды культурного винограда используют для еды в свежем виде, для производства алкогольных напитков, виноградного спирта и безалкогольных продуктов. Из отходов виноделия получают винокаменную кислоту, винный камень. Виноград и продукты его переработки имеют диетическое значение и применяются при лечении многих болезней и для общего укрепления здоровья (Трошин, Свириденко 1988).
Мировое производство винограда превосходит производство любых других фруктов (Косинина, 1983). Экономическое значение продуктов из винограда обусловило большой объем исследований фундаментальных таксономических и цитогенентических проблем, стоящих перед селекционерами при выведении сортов, приспособленных к различным климатическим условиям и для различных направлений использования (Pratt 1964).
Генетическое изучение разных сортов дикорастущих форм винограда имеет большое значение, так как позволяет осмыслено подбирать пары с необходимыми признаками для межвидовой и внутривидовой гибридизации (Негруль А.М. 1967).
Генетико-цитологические и ампелографические исследования видов и сортов винограда создают базу для селекционной работы (Трошин, Федеров 1988).
Виноград склонен к мутационным изменениям. Мускатные сорта возникли как мутации. У винограда известны соматические и генеративные мутации. Увеличение ягод у Vitis vinifera совершалось на основе ступенчатых мутаций. Мутационно возникают и однополые цветки и даже двудомные. Мутационно появляется и цитоплазматическое стерильность (Жуковский П.М. 1971).
В последние годы усилено занялись экспериментальной полиплоидией у винограда. Было замечено, что у диплоидных сортов иногда появляются грозди с более крупными ягодами и листьями. Такие грозди оказались тетроплоидными. Листья у них были толстыми. Замечательными свойствами тетроплоидного винограда оказались высокая фертильность пыльцы по сравнению с диплоидной и обилие гроздей. Семенная продуктивность высокая. Иногда бывают химеры: кожица ягод диплоидная, а мякоть и семена тетроплоидные. Удалось получить амфиплоиды Vitis vinifera x Vitis rotundifolia, т.е. от разных подродов. Перспективным методом селекции является колхицирование винограда (Голодрига П.Я. и др. 1976).