Некоторые биоморфологические особенности елей в бассейне р. Ямы

Внутривидовую изменчивость ели сибирской изучали в основном, в зоне контакта ее ареала с елью европейской и в сибирской части ее ареала (Правдин, 1975, Мамаев, Попов, 1989, Говорин, 1992 и др.). С.А. Мамаевым и П.П. Поповым (1989) было показано, что зональное положение популяций Picea obovata отражается на процессах роста деревьев, определяющих характер плодоношения, особенности строения и размеры хвои и шишек. Сведения о биоморфологических особенностях Picea obovata в Ямском рефугиуме приводятся только Г.Ф.Стариковым (1958): Ель достигает 25 м. высоты и 40 см в диаметре, кроны густые, низкопосаженные, конусообразные. Хвоя густая, темно-зеленая длиной до 25 мм. Цветет в конце мая – начале июня, шишки созревают в середине сентября, но семена сохраняются в них до марта следующего года. Преобладают овально-цилиндрические шишки размером 65 х 28 мм, с цельнокрайными гладкими чешуйками, максимальные размеры шишек – 85 х 37 мм. Наибольшее количество шишек расположено в верхней части кроны и очень мало – в средней части. Семена снабжены крылатками, которые в 2.5-3 раза длиннее семени, вес 1000 обескрыленных семян составляет 2.25 г. Хорошее плодоношение наблюдается через 6-7 лет. Всхожесть семян низкая, несмотря на отсутствие грибных инфекций. Всходы неустойчивы против заморозков, они часто растут по гнилому валежу. Ветровальность ели в смешанных лесах низкая (Стариков, 1958).

Нами была изучена изменчивость морфологии и размеров шишек и хвои, как наиболее часто используемых в качестве диагностических признаков. Произвольно выбранные точки сбора образцов охватили долину р. Ямы от руч. Пастуший до р. Халанчиги, долины рр. Студеная, Халанчига в их нижнем течении, и водораздел рр. Халанчига-Студеная. Морфометрически было обработано 400 хвоинок и 285 шишек.

В Ямском еловом острове преобладают ели с узкоконусовидной и колоновидной (цилиндрической) формой кроны; несколько реже, преимущественно у более молодых деревьев, форма кроны ширококонусовидная. Нередки деревья с неправильной, однобокой кроной, в которой просматриваются изреженные участки. Обычно у елей 1 яруса зеленые ветви начинаются с высоты 1.5-2 м. По типу ветвления преобладают деревья с компактным ветвлением, несколько реже отмечен плоский тип ветвления. Спорадически - по переувлажненным пойменным участкам, по склонам встречаются двух-, трехвершинные деревья или ели с вторичной вершиной – результат коррелятивной смены главного побега. У старых экземпляров елей крона более рыхлая, с большим количеством слабо охвоенных и отмерших ветвей, особенно в нижней части. У старых перестойных елей 1 яруса на шлейфе склона отмечен наибольший диаметр ствола – около 60 см (на уровне груди). Кустарникоподобные деревья с сильно деформированными стволами, с многократной сменой главного побега практически не встречаются. В наиболее экстремальных местонахождениях растут низкорослые тонкомерные ели высотой 3-5 м и диаметром 10-15 см.

Размеры хвои. При изучении размеров хвои важное значение имеет методика отбора образцов. Нами с 2 близко растущих елей 1 (редко 2) яруса собиралось по 3-4 молодых побега второго порядка на высоте1,5-2 м со стороны наиболее хорошо развитой кроны (если форма кроны у елей была правильная, то веточки брались с южной стороны). Было измерено по 50 произвольно выбранных хвоинок (в воздушно-сухом состоянии) с каждого дерева, всего исследована хвоя с 80 деревьев из 40 точек.

Хвоя ели очередная, прямая, четырехгранная (с тупыми ребрами), жесткая, что соответствует диагностическим признакам вида (Правдин, 1975). В Ямской популяции средний размер хвои составляет: длина 14.87+-2.57 мм; диаметр 1.09+-0.13 мм. Уровень внутрипопуляцтонной изменчивости размеров хвои – средний коэффициент вариации (Лакин, 1990) длины хвои составляет – 17.3%, диаметра хвои - 11.9%. Амплитуда изменчивости длины хвои составляет от 23.4 до 8.9 мм, а диаметра от 1.09 до 0.81 мм. Эти размеры укладываются в стандартные для Picea obovata: длина 10-20 мм (в среднем 15.2 мм).

Считается, что влияние экологических и ценотических факторов на размеры хвои невелико. В зависимости от местонахождения елей длина хвои в Ямском острове изменяется минимально: от 14.87+-2.57 мм (при диаметре 1.09+-0.13 мм) в средней и высокой пойме до 14.98+-2.71 мм (при диаметре 1.08+-0.10 мм) на склонах сопок (на надпойменной террасе размер хвои составляет 14.62+-2.63 мм и 1.09+-0.13 мм). Согласно С.А. Мамаеву и П.П. Попову (1989) географическое местоположение популяций накладывает отпечаток на процессы роста, определяющие размеры хвои. В западной части ареала ели сибирской длина хвои в лесотундре составляет 10-11 мм, в предтундровых лесах – 11-12 мм, в северной тайге – 12-13 мм, в средней тайге 12-14 мм. То есть Ямская популяция по размеру хвои (14.9 мм) соответствует елям из среднетаежной зоны.

Размеры и особенности строения шишек. Изменчивость размеров шишек, числа и размеров семенных чешуй исследовались в различных районах и в различных местообитаниях, однако данные по восточной части ареала ели сибирской нами не найдены. Шишки собрались в сентябре – октябре 2001 г. с деревьев высотой около 10 м. (из 2 яруса или наиболее высокого подроста), если на дереве было более 20 зрелых шишек урожая 2001 года. В каждой точке сбора шишки отбирались с нескольких близко растущих деревьев. Измерение длины, диаметра и определение формы проводили у нераскрытых шишек сразу после их сбора. После высушивания при комнатной температуре, из шишек были собраны семена и определено количество, форма и размеры семенных чешуй.

Количество шишек на одном дереве подвержено сильным колебаниям и связано как с размерами дерева, его положением в древостое, так и с климатическими условиями года образования генеративных органов. В 2001 г урожай шишек был плохим, наибольшее количество деревьев с относительно хорошим урожаем шишек отмечено по редкостойным елово-лиственничным разнотравно-злаковым лесам в тыловых частях высокой или старой поймы. Также хорошая урожайность характерна для отдельно стоящих елей на закустаренных полянах в старопойменных лесах. На некоторых деревьях, наряду с шишками свежего урожая, сохранялись раскрытые шишки прошлых лет.

Шишки у елей в Ямском еловом острове мелкие, преимущественно цилиндрической, широкоцилиндрической формы. Несколько реже встречаются яйцевидные и единично – широкояйцевидные шишки. Практически все шишки отнесены к красношишечной форме, что совпадает с данными Л.Ф. Правдина (1975) о большей устойчивости красношишечных елей к низким температурам. Около трети шишек имеют или однобокую форму или загнутую, недоразвитую верхушку шишки. Амплитуда изменчивости размеров шишек (в которых имеются хотя бы несколько зрелых семян) достаточно большая: длина шишек варьирует от 96.0 до 31.1 мм, а средняя ширина от 22.1 до 10.5 мм. В среднем, у зрелых шишек длина составляет 48.7+-8.8 мм, ширина 15.8+-1.9 мм. Уровень изменчивости размеров шишек средний – коэффициент вариации составляет для длины шишек 18.1%, для ширины – 12.0%. Размеры и некоторые морфологические характеристики 16 модельных шишек приведены в табл. 1.

Размеры “ямских” шишек находятся на нижнем пределе стандартных размеров шишек у ели сибирской: длина 5-8 см, ширина 2-4 см. Отметим, что по данным Л.Ф. Правдина (1975) среднее значение длины для вида – 62 мм; на среднем Урале оно составляет 55 – 70 мм (Мамаев, 1972), а в бассейне Енисея 64.7+-1.3 мм х 17.2+-0.23 (Говорин, 1992). С.А. Мамаевым и П.П. Поповым (1989), на примере предлесотундровых лесов Урала, было показано, что из-за общего ухудшения климата местности и ухудшения гидрологического режима наблюдалось уменьшение длины шишек до 40-45 мм и резкое снижение количества семян, для сравнения, в таежной зоне Урала длина шишек составляет 55-70 мм. Амплитуда колебания длины шишек лежит в пределах 35 – 120 мм. В условиях, не являющимися экстремальными для ели, размер шишек изменяется мало. Показано, что длина шишек постепенно уменьшается с запада на восток и с севера на юг (Правдин, 1975). Также было прослежено уменьшение размеров шишек по мере поднятия в горы: на 20-30% в подгольцовом поясе и на 40% в горной тундре (Мамаев, Попов, 1989). На юге Магаданской области при выборке в 285 шишек, нами не обнаружено достоверной изменчивости размеров шишек в зависимости от мест произрастания деревьев (пойма, надпойменные терраса, склоны), при том, что доля деревьев с шишками на склонах, на заболоченных участках долин и по другим холодным, бедными местонахождениям очень низкая.

Таблица 1.

Размеры и некоторые морфологические признаки модельных шишек ели сибирской.

У произвольно выбранных 20 шишек размером от 40 до 65 мм было измерено по 10 семенных чешуек из средней части шишки и определена форма ее верхнего края. Семенные чешуи имеют, в среднем, длину 11.8+-1.2 мм и их ширина 10.3+-0.6 мм. Изменяются эти размеры в пределах: длина от 14.5 до 9.5 мм, ширина – от 11.0, до 9.2 мм., коэффициент вариации длины чешуй составляет 10.2%, а ширины – 5.8%. Верхний край у неповрежденных чешуй цельнокрайный в 95% случаев и единично - гребешковидный. Отметим, что признаки, характеризующие форму и размер чешуи, обладают высокой стабильностью и, вероятно, вообще не связаны с условиями произрастания. В западной части ареала ели сибирской длина чешуй колеблется в пределах 15-19 мм при ширине 13-19 мм, а варьирование между крупными географическими регионами очень низкое (4 – 6%) (Мамаев, Попов, 1989). Однако размеры чешуй в Ямской популяции меньше, чем в западной части ареала примерно на 1/3 – 1/4.

Число семенных чешуй коррелирует с длиной шишек и изменяется в зависимости от географической широты. На севере число чешуй 113-120, на юге (в Могилевской области) достигает 160-179. Нами для 35 неповрежденных шишек, разбитых на несколько категорий по их длине, было просчитано количество семенных чешуй (табл.2). Оно колеблется от 55 до 109. Считая, что наибольшее количество шишек имеет размеры 45 – 55 мм, можно принять, что в среднем, для елей Ямского изолята характерно 85-90 семенных чешуй на шишку.

Таблица 2.

Количество семенных чешуй в зависимости от размера шишки.

Качество семян. Семена были собраны в сентябре-октябре 2001 г. К этому времени большая часть семян уже высыпалась из шишек, хотя по данным Г.Ф. Старикова (1958) семена сохраняются в шишках до марта следующего года. В нормально развитых шишках было много щуплых и пустых семян. Среди внешне нормальных семян пустых было не менее 80%.

Семена проверялись на всхожесть - в 4-х повторностях по 100 семян, определялся вес обескрыленных семян - в 3-х повторностях по 100 шт., размеры семян (30 шт.) с крылаткой и без.

Всхожесть семян - 7 + 0.7%,

Процент загнивших семян - 5 + 1.4,

Вес 1000 шт. - 2.6 + 0.02 г.

Размеры семян:

Длина: 3.5 + 0.7 мм.

Ширина: 2.6 + 0.5 мм.

Длина семени с крылаткой: 10.8 + 2.1 мм.

По данным Г.Ф.Старикова (1958) семена ели также имели низкую всхожесть (13%).

Вес 1000 шт. семян ели по данным С.А.Мамаева и П.П.Попова (1989) колеблется от 0.5 до 5.5 г. Вес семян ели из Ямской популяции (2.6 г.) укладывается в пределы, определенные ими для предлесотундровых лесов (2.5-3 г.). По данным Г.Ф.Старикова (1958) вес семян урожая 1955 г. был еще ниже (2.25 г.)

Таким образом, качество собранных семян оказалось очень низким. С чем это связано, пока неясно. Это может быть как “локальной особенностью” Ямской популяции, так и результатом неблагоприятных погодных условий во время формирования шишек (из-за высокой чувствительности к погодным условиям на этапе формирования генеративных органов количество шишек и качество семян сильно колеблется от года к году).

Ель сибирская в Ямском изолированном местонахождении на юге Магаданской области распространена на гораздо большей площади, чем было зафиксировано в 60-х годах, она произрастает как в долинных лесах, так и на склонах низких водоразделов. Она встречается в местообитаниях, далеких от ее экологического оптимума, т.е. современные климатические условия не являются в настоящее время лимитирующими для расселения ели сибирской в бассейне р. Ямы.

Впервые для изолированного участка ареала Picea obovata получены данные по таким морфологическим признакам как размеры хвои (дл. 14.87+-2.57 мм; диам. 1.09+0.13 мм), размеры шишек (дл. 48.7+-8.8 мм, шир. 15..8+-1.9 мм.), размеры семенных чешуй (дл. 11.8+-1.2 мм, шир. 10.3+-0.6 мм) и их среднее количество (85-90 шт), размеры семян (дл. 3.5 + 0.7 мм., шир. 2.6 + 0.5 мм.).

Отметим, что согласно данным С.А.Мамаева и П.П.Попова (1989), оценка изменчивости размеров шишек в направлении с юга на север показывает существование того же градиента, что и у изменчивости размеров хвои. При продвижении с юга на север уменьшаются как размеры хвои, так и размеры шишек. По нашим данным, размеры хвои в Ямском рефугиуме соответствуют средним размерам хвои в среднетаежной зоне, а размеры шишек и качество семян такие же, как в предтундровых лесах, т.е. в экстремальных местонахождениях.

В заключении выражаем огромную благодарность Балагурову Г.П., оказавшему неоценимую помощь при сборе материалов, и учащимся эколого-биологического лицея г. Магадана Бабиковой И.Г., Смирновой В.Ю, Устиновой Ю.Р., активно участвовавшим в камеральной обработке материалов.

Литература.

Беркутенко А.Н. Редкие растения Магаданской области. Магадан, 1987. 74 с.

Беркутенко А.Н., Докучаевa В.Б., Полежаев А.Н. Флора и растительность заповедника "Магаданский". Вып.1. Североохотская часть. Магадан, 1989. 57 с.

Васильев В.Н. Эндемы охотской флоры // Юбилейный сборник, посвященный В.Л.Комарову. М.-Л., 1939. С.29-32.

Васильев В.Н. Сибирская ель (Picea obovata Ldb.) на севере Охотского побережья // Изв. Всес. географич. общества. 1945. Т.77. Вып.5. С.293-298.

Говорин Г.М. Изменчивость ели сибирской в бассейне Енисея // Лесоведение. 1992. N 5. С.56-59.

Кузнецова М.Г., Мочалова О.А. О новых местонахождениях ели сибирской на юге Магаданской области // Тез.докл. 2 Российской конф.: Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Красноярск, 1996. С.74-75.

Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1990. 352 с.

Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале). М., 1972. 282 с.

Мамаев С.А., Попов П.П. Ель сибирская на Урале (внутривидовая изменчивость и структура популяций). М, 1989. 104 с.

Мочалова О.А. О новом местонахождении ели сибирской (Picea obo­vata Ledeb.) на Крайнем Северо-Востоке Азии // Бот.журн. 1996. Т.81, N 12. С. 127-133.

Науменко З.В. Picea obovata Ldb. на крайнем северо-восточном пределе ареала // Бот.журн. 1964. Т.49. Вып.7. С.1008-1013.

Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М, 1975. 175 с.

Розенберг В.А., Дюкарев В.Н. Ель сибирская в заповеднике "Магаданский" и задачи ее изучения // Современное состояние и перспективы научных исследований в заповедниках Сибири. Тез. докл. Всесоюз. совещания, Новосибирск. М, 1986. С.102-104.

Стариков Г.Ф. Леса Магаданской области. Магадан, 1958, 222 с.

Хохряков А.П. Убежища мезофильных реликтовых элементов флоры на севере Охотского побережья и в бассейне верхнего течения Колымы // Бюл.МОИП. Отд.биол. 1979. Т.84. Вып. 6. С.84-97.

Хохряков А.П. Анализ флоры Колымского нагорья. М., 1989. 152 с.

Штаткаускас А.В., Волобуева Н.Г. Фитоценотические и почвенные особенности сообществ ели сибирской на Северо-Восточном пределе ее ареала // Биологические проблемы Севера. Тез. Х Всесоюзн. симпоз. Магадан, 1983. Ч.1. С.171-172.

Berkutenko A. Dendroflora of Magadan Region // Managing Forests to Meet Peoples' Needs. Proceedings of the 1994 Society of American Foresters, Anchorage. Bethesda, 1995. P.448-452.