Рибонуклеиновые кислоты (РНК) - одна из трех основных макромолекул <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B0%D0%BA%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%83%D0%BB%D0%B0> (две другие - ДНК <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B5%D0%B7%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%B8%D1%80%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%B8%D0%BD%D0%BE%D0%B2%D0%B0%D1%8F_%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82%D0%B0> и белки <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D0%B5%D0%BB%D0%BA%D0%B8>), которые содержатся в клетках всех живых организмов <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9E%D1%80%D0%B3%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%B7%D0%BC>.
Так же, как ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота), РНК состоит из длинной цепи, в которой каждое звено называется нуклеотидом <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%BE%D1%82%D0%B8%D0%B4%D1%8B>. Каждый нуклеотид состоит из азотистого основания <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%B7%D0%BE%D1%82%D0%B8%D1%81%D1%82%D1%8B%D0%B5_%D0%BE%D1%81%D0%BD%D0%BE%D0%B2%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D1%8F>, сахара рибозы <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%B7%D0%B0> и фосфатной группы <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9E%D1%80%D1%82%D0%BE%D1%84%D0%BE%D1%81%D1%84%D0%BE%D1%80%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82%D0%B0>. Последовательность нуклеотидов позволяет РНК кодировать генетическую информацию <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D1%82%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D0%B8%D0%BD%D1%84%D0%BE%D1%80%D0%BC%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F>. Все клеточные организмы используют РНК (мРНК <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%A0%D0%9D%D0%9A>) для программирования синтеза белков.
Клеточные РНК образуются в ходе процесса, называемого транскрипцией <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BA%D1%80%D0%B8%D0%BF%D1%86%D0%B8%D1%8F_(%D0%B1%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F)>, то есть синтеза РНК на матрице ДНК, осуществляемого специальными ферментами - РНК-полимеразами <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%9D%D0%9A-%D0%BF%D0%BE%D0%BB%D0%B8%D0%BC%D0%B5%D1%80%D0%B0%D0%B7%D0%B0>. Затем матричные РНК <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%A0%D0%9D%D0%9A> (мРНК) принимают участие в процессе, называемомтрансляцией <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BB%D1%8F%D1%86%D0%B8%D1%8F_(%D0%B1%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F)>. Трансляция - это синтез белка <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D0%B5%D0%BB%D0%BA%D0%B8> на матрице мРНК при участии рибосом <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC%D0%B0>. Другие РНК после транскрипции подвергаются химическим модификациям, и после образования вторичной и третичной структур выполняют функции, зависящие от типа РНК.
|
|
Для одноцепочечных РНК характерны разнообразные пространственные структуры, в которых часть нуклеотидов одной и той же цепи спарены между собой. Некоторые высокоструктурированные РНК принимают участие в синтезе белка клетки, например,транспортные РНК <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%A0%D0%9D%D0%9A> служат для узнавания кодонов <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BE%D0%B4%D0%BE%D0%BD> и доставки соответствующих аминокислот <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%BC%D0%B8%D0%BD%D0%BE%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82%D1%8B> к месту синтеза белка, а рибосомные РНК <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%A0%D0%9D%D0%9A> служат структурной и каталитической <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%B0%D1%82%D0%B0%D0%BB%D0%B8%D0%B7> основой рибосом.
Однако функции РНК в современных клетках не ограничиваются их ролью в трансляции. Так малые ядерные РНК <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B0%D0%BB%D1%8B%D0%B5_%D1%8F%D0%B4%D0%B5%D1%80%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D0%A0%D0%9D%D0%9A> принимают участие в сплайсинге <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%BF%D0%BB%D0%B0%D0%B9%D1%81%D0%B8%D0%BD%D0%B3> эукариотических <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%AD%D1%83%D0%BA%D0%B0%D1%80%D0%B8%D0%BE%D1%82%D1%8B> матричных РНК <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%A0%D0%9D%D0%9A> и других процессах.
Помимо того, что молекулы РНК входят в состав некоторых ферментов (например, теломеразы <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%B5%D0%BB%D0%BE%D0%BC%D0%B5%D1%80%D0%B0%D0%B7%D0%B0>) у отдельных РНК обнаружена собственная ферментативная <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D0%B5%D1%80%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D1%82%D1%8B> активность: способность вносить разрывы в другие молекулы РНК или, наоборот, «склеивать» два РНК-фрагмента. Такие РНК называются рибозимами <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%B7%D0%B8%D0%BC%D1%8B>.
|
|
Геномы ряда вирусов <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D0%B8%D1%80%D1%83%D1%81> состоят из РНК, то есть у них она играет роль, которую у высших организмов выполняет ДНК. На основании разнообразия функций РНК в клетке была выдвинута гипотеза, согласно которой РНК - первая молекула, которая была способна к самовоспроизведению в добиологических системах.
Нуклеотиды РНК состоят из сахара - рибозы, к которой в положении 1 присоединено одно из оснований: аденин, гуанин,цитозин или урацил. Фосфатная группа соединяет рибозы в цепочку, образуя связи с 3' атомом углерода одной рибозы и в 5' положении другой. Фосфатные группы при физиологическом рН <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%9D> отрицательно заряжены, поэтому РНК - полианион. РНК транскрибируется как полимер четырёх оснований (аденина (A), гуанина (G), урацила (U) и цитозина (C), но в «зрелой» РНК есть много модифицированных оснований и сахаров. Всего в РНК насчитывается около 100 разных видов модифицированных нуклеотидов, из которых 2'-О-метилрибоза наиболее частая модификация сахара, а псевдоуридин - наиболее часто встречающееся модифицированное основание. У псевдоуридина (Ψ) связь между урацилом и рибозой не C - N, а C - C, этот нуклеотид встречается в разных положениях в молекулах РНК. В частности, псевдоуридин важен для функционирования тРНК. Другое заслуживающее внимания модифицированное основание - гипоксантин, деаминированный гуанин, нуклеозид которого носит название инозина. Инозин играет важную роль в обеспечении вырожденности генетического кода. Роль многих других модификаций не до конца изучена, но в рибосомальной РНК многие пост-транскрипционные модификации находятся в важных для функционирования рибосомы участках. Например, на одном из рибонуклеотидов, участвующем в образовании пептидной связи.
|
|
Азотистые основания в составе РНК могут образовывать водородные связи <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D0%BE%D0%B4%D0%BE%D1%80%D0%BE%D0%B4%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D0%B2%D1%8F%D0%B7%D1%8C> между цитозином и гуанином, аденином и урацилом, а также между гуанином и урацилом. Однако возможны и другие взаимодействия, например, несколько аденинов могут образовывать петлю, или петля, состоящая из четырёх нуклеотидов, в которой есть пара оснований аденин - гуанин.
<https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%A4%D0%B0%D0%B9%D0%BB:A-DNA,_B-DNA_and_Z-DNA.png&filetimestamp=2007051621505>
Разные формы нуклеиновых кислот. На рисунке (слева направо) представлены A (типична для РНК), B (ДНК) и Z (редкая форма ДНК)
Важная структурная особенность РНК, отличающая её от ДНК - наличие гидроксильной группы в 2' положении рибозы, которая позволяет молекуле РНК существовать в А, а не В-конформации, наиболее часто наблюдаемой у ДНК. У А-формы глубокая и узкая большая бороздка и неглубокая и широкая малая бороздка. Второе последствие наличия 2' гидроксильной группы состоит в том, что конформационно пластичные, то есть не принимающие участие в образовании двойной спирали, участки молекулы РНК могут химически атаковать другие фосфатные связи и их расщеплять.
<https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%A4%D0%B0%D0%B9%D0%BB:Ciliate_telomerase_RNA.PNG&filetimestamp=2008020223473>
Вторичная структура РНК-компонентателомеразы <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%B5%D0%BB%D0%BE%D0%BC%D0%B5%D1%80%D0%B0%D0%B7%D0%B0> простейших <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D1%80%D0%BE%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%B9%D1%88%D0%B8%D0%B5>
«Рабочая» форма одноцепочечной молекулы РНК, как и у белков <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D0%B5%D0%BB%D0%BA%D0%B8>, часто обладает третичной структурой. Третичная структура образуется на основе элементов вторичной структуры, образуемой с помощью водородных связей внутри одной молекулы. Различают несколько типов элементов вторичной структуры - стебель-петли, петли и псевдоузлы. В силу большого числа возможных вариантов спаривания оснований предсказание вторичной структуры РНК - гораздо более сложная задача, чем предсказание вторичной структуры белков, но в настоящее время есть эффективные программы, например, mfold.
Примером зависимости функции молекул РНК от их вторичной структуры являются участки внутренней посадки рибосомы (IRES). IRES - структура на 5' конце информационной РНК, которая обеспечивает присоединение рибосомы в обход обычного механизма инициации синтеза белка, требующего наличия особого модифицированного основания (кэпа) на 5' конце и белковых факторов инициации. Первоначально IRES были обнаружены в вирусных РНК, но сейчас накапливается всё больше данных о том, что клеточные мРНК также используют IRES-зависимый механизм инициации в условиях стресса.
Многие типы РНК, например, рРНК и мяРНК в клетке функционируют в виде комплексов с белками, которые ассоциируют с молекулами РНК после их синтеза или (у эукариот) экспорта из ядра в цитоплазму. Такие РНК-белковые комплексы называются рибонуклеопротеиновыми комплексами или рибонуклеопротеидами <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%BE%D0%BF%D1%80%D0%BE%D1%82%D0%B5%D0%B8%D0%B4%D1%8B>.
Синтез РНК в живой клетке проводится ферментом - РНК-полимеразой <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%9D%D0%9A-%D0%BF%D0%BE%D0%BB%D0%B8%D0%BC%D0%B5%D1%80%D0%B0%D0%B7%D0%B0>. У эукариот разные типы РНК синтезируются разными, специализированными РНК-полимеразами. В целом матрицей синтеза РНК может выступать как ДНК, так и другая молекула РНК. Например, полиовирусы <https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9F%D0%BE%D0%BB%D0%B8%D0%BE%D0%B2%D0%B8%D1%80%D1%83%D1%81%D1%8B&action=edit&redlink=1> используют РНК-зависимую РНК-полимеразу для репликации своего генетического материала, состоящего из РНК. Но РНК-зависимый синтез РНК, который раньше считался характерным только для вирусов, происходит и в клеточных организмах, в процессе так называемой РНК-интерференции <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%9D%D0%9A-%D0%B8%D0%BD%D1%82%D0%B5%D1%80%D1%84%D0%B5%D1%80%D0%B5%D0%BD%D1%86%D0%B8%D1%8F>.
Как в случае ДНК-зависимой РНК-полимеразы, так и в случае РНК-зависимой РНК-полимеразы фермент присоединяется к промоторной <https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9F%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D1%82%D0%BE%D1%80%D0%BD%D0%BE%D0%B9&action=edit&redlink=1> последовательности. Вторичная структура молекулы матрицы расплетается с помощью хеликазной <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D0%B5%D0%BB%D0%B8%D0%BA%D0%B0%D0%B7%D1%8B> активности полимеразы, которая при движении субстрата в направлении от 3' к 5' концу молекулы синтезирует РНК в направлении 5' → 3'. Терминатор <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%B5%D1%80%D0%BC%D0%B8%D0%BD%D0%B0%D1%82%D0%BE%D1%80_(%D0%94%D0%9D%D0%9A)> транскрипции в исходной молекуле определяет окончание синтеза. Многие молекулы РНК синтезируются в качестве молекул-предшественников, которые подвергаются «редактированию» - удалению ненужных частей с помощью РНК-белковых комплексов.
Например, у кишечной палочки <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%B8%D1%88%D0%B5%D1%87%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%BF%D0%B0%D0%BB%D0%BE%D1%87%D0%BA%D0%B0> гены рРНК расположены в составе одного оперона <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9E%D0%BF%D0%B5%D1%80%D0%BE%D0%BD> (в rrnB порядок расположения такой: 16S - tRNAGlu 2 - 23S -5S) считываются в виде одной длинной молекулы, которая затем подвергается расщеплению в нескольких участках с образованием сначала пре-рРНК, а затем зрелых молекул рРНК[28] <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%E8%E1%EE%ED%F3%EA%EB%E5%E8%ED%EE%E2%FB%E5_%EA%E8%F1%EB%EE%F2%FB>. Процесс изменения нуклеотидной последовательности РНК после синтеза носит название процессинга или редактирования РНК.
После завершения транскрипции РНК часто подвергается модификациям (см. выше), которые зависят от функции, выполняемой данной молекулой. У эукариот процесс «созревания» РНК, то есть её подготовки к синтезу белка, часто включает сплайсинг <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%BF%D0%BB%D0%B0%D0%B9%D1%81%D0%B8%D0%BD%D0%B3>: удаление некодирующих белок последовательностей (интронов <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%98%D0%BD%D1%82%D1%80%D0%BE%D0%BD>) с помощью рибонуклеопротеида сплайсосомы <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%BF%D0%BB%D0%B0%D0%B9%D1%81%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC%D0%B0>. Затем к 5' концу молекулы пре-мРНК <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%A0%D0%9D%D0%9A> эукариот добавляется особый модифицированный нуклеотид (кэп <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D1%8D%D0%BF>), а к 3' концу несколькоаденинов <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%B4%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D0%BD>, так назваемый «полиА-хвост».
<https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%A4%D0%B0%D0%B9%D0%BB:Full_length_hammerhead_ribozyme.png&filetimestamp=2007061723504>
Структура молоточкового (hammerhead) рибозима <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%B7%D0%B8%D0%BC>, который расщепляет РНК
Матричная (информационная) РНК <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%A0%D0%9D%D0%9A> - РНК, которая служит посредником при передаче информации, закодированной в ДНК к рибосомам, молекулярным машинам, синтезирующим белки <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D0%B5%D0%BB%D0%BA%D0%B8> живого организма. Кодирующая последовательность мРНК определяет последовательность аминокислот полипептидной цепи белка. Однако подавляющее большинство РНК не кодируют белок. Эти некодирующие РНК могут транскрибироваться с отдельных генов (например, рибосомальные РНК <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%A0%D0%9D%D0%9A>) или быть производными интронов. Классические, хорошо изученные типы некодирующих РНК - это транспортные РНК (тРНК <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%A0%D0%9D%D0%9A>) и рРНК, которые участвуют в процессе трансляции <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BB%D1%8F%D1%86%D0%B8%D1%8F_(%D0%B1%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F)>. Существуют также классы РНК, ответственные за регуляцию генов, процессинг мРНК и другие роли. Кроме того, есть и молекулы некодирующих РНК, способные катализировать <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%B0%D1%82%D0%B0%D0%BB%D0%B8%D0%B7> химические реакции, такие, как разрезание и лигирование <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9B%D0%B8%D0%B3%D0%B0%D0%B7%D1%8B> молекул РНК.По аналогии с белками, способными катализировать химические реакции - энзимами (ферментами <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D0%B5%D1%80%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D1%82%D1%8B>), каталитические молекулы РНК называются рибозимами <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%B7%D0%B8%D0%BC>.
<https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%A4%D0%B0%D0%B9%D0%BB:The_role_of_different_types_of_RNA_in_the_synthesis_of_protein._(by_Watson).png&filetimestamp=2007052117002>
Роль разных типов РНК в синтезе белка (по Уотсону <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A3%D0%BE%D1%82%D1%81%D0%BE%D0%BD,_%D0%94%D0%B6%D0%B5%D0%B9%D0%BC%D1%81>)
Информация о последовательности аминокислот белка содержится в мРНК <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%A0%D0%9D%D0%9A>. Три последовательных нуклеотида (кодон <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BE%D0%B4%D0%BE%D0%BD>) соответствуют одной аминокислоте. В эукариотических клетках транскирибированный предшественник мРНК или пре-мРНК процессируется с образованием зрелой мРНК. Процессинг включает удаление некодирующих белок последовательностей (интронов <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%98%D0%BD%D1%82%D1%80%D0%BE%D0%BD>). После этого мРНК экспортируется из ядра <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BB%D0%B5%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BD%D0%BE%D0%B5_%D1%8F%D0%B4%D1%80%D0%BE> в цитоплазму, где к ней присоединяются рибосомы, транслирующие мРНК с помощью соединённых с аминокислотами тРНК.
В безъядерных клетках (бактерии <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D0%B0%D0%BA%D1%82%D0%B5%D1%80%D0%B8%D0%B8> и археи <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D1%80%D1%85%D0%B5%D0%B8>) рибосомы могут присоединяться к мРНК сразу после транскрипции участка РНК. И у эукариот, и у прокариот цикл жизни мРНК завершается её контролируемым разрушением ферментами рибонуклеазами <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%B0%D0%B7%D0%B0>.
Транспортные (тРНК <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%A0%D0%9D%D0%9A>) - малые, состоящие из приблизительно 80 нуклеотидов <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%BE%D1%82%D0%B8%D0%B4>, молекулы с консервативной третичной структурой. Они переносят специфические аминокислоты в место синтеза пептидной связи <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%B5%D0%BF%D1%82%D0%B8%D0%B4%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D0%B2%D1%8F%D0%B7%D1%8C> в рибосоме. Каждая тРНК содержит участок для присоединения аминокислоты и антикодон для узнавания и присоединения к кодонам мРНК. Антикодон образует водородные связи <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D0%BE%D0%B4%D0%BE%D1%80%D0%BE%D0%B4%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D0%B2%D1%8F%D0%B7%D1%8C> с кодоном, что помещает тРНК в положение, способствующее образованию пептидной связи между последней аминокислотой образованного пептида и аминокислотой, присоединённой к тРНК.
Рибосомальные РНК (рРНК) - каталитическая составляющая рибосом. Эукариотические рибосомы содержат четыре типа молекул рРНК: 18S <https://ru.wikipedia.org/wiki/16S_%D1%80%D0%A0%D0%9D%D0%9A>, 5.8S <https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=5.8S_%D1%80%D0%A0%D0%9D%D0%9A&action=edit&redlink=1>, 28S <https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=28S_%D1%80%D0%A0%D0%9D%D0%9A&action=edit&redlink=1> и 5S <https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=5S_%D1%80%D0%A0%D0%9D%D0%9A&action=edit&redlink=1>. Три из четырёх типов рРНК синтезируются в ядрышке <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%AF%D0%B4%D1%80%D1%8B%D1%88%D0%BA%D0%BE>. В цитоплазме рибосомальные РНК соединяются с рибосомальными белками и формируют нуклеопротеин <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%BE%D0%BF%D1%80%D0%BE%D1%82%D0%B5%D0%B8%D0%BD%D1%8B>, называемый рибосомой. Рибосома присоединяется к мРНК и синтезирует белок. рРНК составляет до 80 % РНК, обнаруживаемой в цитоплазме эукариотической клетки.
Необычный тип РНК, который действует в качестве тРНК и мРНК (тмРНК) обнаружен во многих бактериях и пластидах <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BB%D0%B0%D1%81%D1%82%D0%B8%D0%B4%D1%8B>. При остановке рибосомы на дефектных мРНК без стоп-кодонов тмРНК присоединяет небольшой пептид, направляющий белок на деградацию.
В живых клетках обнаружено несколько типов РНК, которые могут уменьшать степень выражения гена при комплементарности мРНК или самому гену. Микро-РНК (21-22 нуклеотида в длину) найдены у эукариот и оказывают воздействие через механизм РНК-интерференции <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%9D%D0%9A-%D0%B8%D0%BD%D1%82%D0%B5%D1%80%D1%84%D0%B5%D1%80%D0%B5%D0%BD%D1%86%D0%B8%D1%8F>. При этом комплекс микро-РНК и ферментов может приводить к метилированию нуклеотидов в ДНК промотора <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D1%82%D0%BE%D1%80> гена, что служит сигналом для уменьшения активности гена. При использовании другого типа регуляции мРНК, комплементарная микро-РНК, деградируется.. Однако есть и миРНК, которые увеличивают, а не уменьшают экспрессию генов. Малые интерферирующие РНК (миРНК <https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9C%D0%B8%D0%A0%D0%9D%D0%9A&action=edit&redlink=1>, 20-25 нуклеотидов) часто образуются в результате расщепления вирусных <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D0%B8%D1%80%D1%83%D1%81> РНК, но существуют и эндогенные клеточные миРНК <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%E8%E1%EE%ED%F3%EA%EB%E5%E8%ED%EE%E2%FB%E5_%EA%E8%F1%EB%EE%F2%FB>. Малые интерферирующие РНК также действуют через РНК-интерференцию по сходным с микро-РНК механизмам. У животных найдены так называемыме РНК, взаимодействующие с Piwi (piRNA <https://ru.wikipedia.org/wiki/PiRNA>, 29-30 нуклеотидов), действующие в половых клетках <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B2%D1%8B%D0%B5_%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D1%82%D0%BA%D0%B8> против транспозиции <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BF%D0%BE%D0%B7%D0%BE%D0%BD> и играющие роль в образовании гамет <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B0%D0%BC%D0%B5%D1%82%D1%8B>. Кроме того, piRNA могут эпигенетически <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%AD%D0%BF%D0%B8%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D1%82%D0%B8%D0%BA%D0%B0>наследоваться по материнской линии, передавая потомству своё свойство ингибировать экспрессию транспозонов.
Антисмысловые РНК широко распространены у бактерий, многие из них подавляют выражение генов, но некоторые активируют экспрессию. Действуют антисмысловые РНК, присоединяясь к мРНК, что приводит к образованию двуцепочечных молекул РНК, которые деградируются ферментами. У эукариот обнаружены высокомолекулярные, мРНК-подобные молекулы РНК. Эти молекулы также регулируют выражение генов,. В качестве примера можно привести Xist, присоединяющуюся и инактивирующую одну из двух Х-хромосом <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC%D1%8B> у самок млекопитающих <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%BF%D0%B8%D1%82%D0%B0%D1%8E%D1%89%D0%B8%D0%B5>..
Кроме роли отдельных молекул в регуляции генов, регуляторные элементы могут формироваться в 5' и 3' нетранслируемых участках мРНК. Эти элементы могут действовать самостоятельно, предотвращая инициацию трансляции, либо присоединять белки, например, ферритин <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D0%B5%D1%80%D1%80%D0%B8%D1%82%D0%B8%D0%BD> или малые молекулы, например, биотин <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D0%B8%D0%BE%D1%82%D0%B8%D0%BD>. <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%E8%E1%EE%ED%F3%EA%EB%E5%E8%ED%EE%E2%FB%E5_%EA%E8%F1%EB%EE%F2%FB>
Многие РНК принимают участие в модификации других РНК. Интроны вырезаются из пре-м РНК сплайсосомами <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%BF%D0%BB%D0%B0%D0%B9%D1%81%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC%D0%B0>, которые, кроме белков, содержат несколько малых ядерных РНК (мяРНК). Кроме того, интроны могут катализировать собственное вырезание. Синтезированая в результате транскрипции РНК также может быть химически модифицирована. У эукариот химические модификации нуклеотидов РНК, например, их метилирование, выполняется малыми ядерными РНК (мяРНК, 60-300 нуклеотидов). Этот тип РНК локализуется в ядрышко <https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%AF%D0%B4%D1%80%D1%8B%D1%88%D0%BA%D0%B5&action=edit&redlink=1> и тельцах Кахаля. После ассоциации мяРНК с ферментами, мяРНК связываются с РНК-мишенью путём образования пар между основаниями двух молекул, а ферменты модифицируют нуклеотиды РНК-мишени. Рибосомальные и транспортные РНК содержат много подобных модификаций, конкретное положение которых часто сохраняется в процессе эволюции. Также могут быть модифицированы мяРНК и сами мяРНК. Гидовые РНК <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B8%D0%B4%D0%BE%D0%B2%D1%8B%D0%B5_%D0%A0%D0%9D%D0%9A>осуществляют процесс редактирования РНК <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B5%D0%B4%D0%B0%D0%BA%D1%82%D0%B8%D1%80%D0%BE%D0%B2%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%B5_%D0%A0%D0%9D%D0%9A> в кинетопласте <https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%9A%D0%B8%D0%BD%D0%B5%D1%82%D0%BE%D0%BF%D0%BB%D0%B0%D1%81%D1%82&action=edit&redlink=1> - особом участке митохондрии протистов-кинетопластид (например, трипаносом <https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D1%80%D0%B8%D0%BF%D0%B0%D0%BD%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC%D1%8B>).
аминокислота холестерин фермент витамин