МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
Федеральное государственное автономное образовательное учреждение
Высшего образования «Национальный исследовательский Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского»
Институт Биологии и биомедицины
Направление ________ Биология ___________________________
Профиль ___________________ Нейробиология _________________
Аксон: коллатерали, строение, функции. Миелинизированные волокна. Дендриты: особенности строения и функции. Формирование дендритов в онтогенезе.
Группа _371414-7______________
Студент (ФИО)__ Помелова Екатерина Дмитриевна___
Нижний Новгород
2018 г.
Аксон.
Аксон – отросток, по которому импульс идёт от тела на периферию. Аксон всегда один. Длинна аксона может колебаться от микрон, до 1,5 метров. На всём протяжении аксона, его диаметр практически не меняется. У большинства нервных клеток этот длинный отросток называется также нервным волокном. Исключением являются нейроны спинно-мозговых и черепных ганглиев, у которых аксон короче дендрита. В конце пути аксон может ветвиться, образуя коллатераль. Место отхождения акосна от сомы, называют аксонным холмиком. Аксоновый холмик – участник генерации потенциала действия. Здесь располагается большое количество ионных каналов в плазмалемме. Свободен от гранулярного ЭПР, содержит много филаментов и микротрубочек, митохондрий, цистерн аппарата гольджи.
Общепринято подразделение аксонов на три категории: А, В и С. Волокна группы А и В являются миелинизированными, а С – лишены миелиновой оболочки. Диаметр волокон группы А, которые составляют большинство коммуникаций центральной нервной системы, варьирует от 1 до 16 мкм, а скорость проведения импульсов равна их диаметру, умноженному на 6. Волокна типа А подразделяются на Аa, Аb, Аl, Аs. Волокна Аb, Аl, Аs имеют меньший диаметр, чем волокна Аa, меньшую скорость проведения и более длительный потенциал действия. Волокна Аb и Аs являются преимущественно чувствительными волокнами, которые проводят возбуждение от различных рецепторов в ЦНС. Волокна Аl – это волокна, которые проводят возбуждение от клеток спинного мозга к интрафузальным мышечным волокнам. В-волокна являются характерными для преганглионарных аксонов вегетативной нервной системы. Скорость проведения 3-18 м/с, диаметр 1-3 мкм, продолжительность потенциала действия 1-2 мс, нет фазы следовой деполяризации, а есть длительная фаза гиперполяризации (более 100 мс). Диаметр С-волокон от 0,3 до 1,3 мкм, и скорость проведения импульсов в них несколько меньше величины диаметра, умноженного на 2, и равняется 0,5-3 м/с. Длительность потенциала действия этих волокон составляет 2 мс, отрицательный следовой потенциал равняется 50-80 мс, а положительный следовой потенциал – 300-1000 мс. Большинство С-волокон являются постганглионарными волокнами вегетативной нервной системы. В миелинизированных аксонах скорость проведения импульсов выше, чем в немиелизированных.
Миелинизация (греч. myelos костный мозг) — процесс формирования миелиновых оболочек вокруг отростков нервных клеток в период их созревания как в онтогенезе, так и при регенерации.
Миелиновые оболочки играют роль изолятора осевого цилиндра. Скорость проведения по миелинизированным волокнам выше, чем в немиелинизированных волокнах аналогичного диаметра.
Первые признаки миелинизированных нервных волокон у человека появляются в спинном мозге в пренатальном онтогенезе на 5—6-м месяце. Затем число миелинизированных волокон медленно увеличивается, при этом миелинизация в различных функциональных системах происходит не одновременно, а в определенной последовательности в соответствии с временем начала функционирования этих систем. К моменту рождения заметное число миелинизированных волокон обнаруживается в спинном мозге и стволе мозга, однако основные проводящие пути миелинизируются в постнатальном онтогенезе, у детей в возрасте 1—2 лет. В частности, пирамидный путь миелинизируется в основном после рождения. Заканчивается миелинизация проводящих путей к 7— 10-летнему возрасту. Наиболее поздно миелинизируются волокна ассоциативных путей переднего мозга; в коре больших полушарий новорожденного встречаются лишь единичные миелинизированные волокна. Завершение М. указывает на функциональную зрелость той или иной системы мозга.
Обычно миелиновыми оболочками окружены аксоны, реже — дендриты (миелиновые оболочки вокруг тел нервных клеток встречаются как исключение). При светооптическом исследовании миелиновые оболочки выявляются как гомогенные трубочки вокруг аксона, при электронно-микроскопическом — как периодически чередующиеся электронно-плотные линии толщиной 2,5—3 нм, отстоящие друг от друга на расстоянии ок. 9,0 нм (рис. 1).
Миелиновые оболочки — упорядоченная система слоев липопротеидов, каждый из которых соответствует по строению клеточной мембране.
В периферических нервах миелиновая оболочка образуется мембранами леммоцитов, а в ц.н.с.— мембранами олигодендроглиоцитов. Миелиновая оболочка состоит из отдельных сегментов, которые разделены перемычками, так наз. перехватами узлов (перехваты Ранвье). Механизмы образования миелиновой оболочки заключаются в следующем. Миелинизирующийся аксон сначала погружается в продольное углубление на поверхности леммоцита (или олигодендроглиоцита). По мере погружения аксона в аксоплазму леммоцита края бороздки, в которой он располагается, сближаются, а затем смыкаются, образуя мезаксон. Полагают, что формирование слоев миелиновой оболочки происходит за счет спирального вращения аксона вокруг своей оси или вращения леммоцита вокруг аксона.
В ц.н.с. основным механизмом образования миелиновой оболочки является увеличение длины мембран при их «скольжении» относительно друг друга. Первые слои расположены сравнительно рыхло и содержат значительное количество цитоплазмы леммоцитов (или олигодендроглиоцитов). По мере формирования миелиновой оболочки количество аксоплазмы леммоцита внутри слоев миелиновой оболочки уменьшается и в конце концов исчезает полностью, в результате чего аксоплазматические поверхности мембран смежных слоев смыкаются и образуется основная электронно-плотная линия миелиновой оболочки. Слившиеся при формировании мезаксона наружные отделы клеточных мембран леммоцита образуют более тонкую и менее выраженную промежуточную линию миелиновой оболочки. После того как сформируется миелиновая оболочка, в ней можно выделить наружный мезаксон, т. е. слившиеся мембраны леммоцита, переходящие в последний слой миелиновой оболочки, и внутренний мезаксон, т. е. слившиеся мембраны леммоцита, непосредственно окружающие аксон и переходящие в первый слой миелиновой оболочки. Дальнейшее развитие или созревание сформированной миелиновой оболочки заключается в увеличении ее толщины и количества слоев миелина.
Таким образом, процесс миелинизации является показателем созревания ряда психических функций. Однако, количество миелина может изменяться в ответ на индивидуальный оыт и условия среды, в которых существует особь. От того, насколько хорошо построены связи и произошла миелинизация нервного волокна может зависить наша спосоность осваивать различные навыки.
Обнаружено, что Швановские клетки используютт белок, который использует нейрорегулин. В зависимости от количества этого белка создается больше или меньше слоёв виелина. Интересно, что у многих людей, страдающих биполярным расстройством или шизофренией существует деффект в гене, который регулирует синтез нейрорегулина.
Миелиновая оболочка способствует изоляции нервного волкна. Нервный импульс проводится по нему быстрее, чем по лишенному миелина. Миелин покрывает на всё волокно. Примерно на расстояние 1мм имеются промежутки. Так называемые перехваты Ранвье, участвующие в быстром проведении нервного импульса. При отсутствии миелина происходит утечка сигнала и он затухает. Для обеспечения максимальной скорости проведения, толщина изоляции должна находиться в строго определенной пропорции к диаметру волокна внутри неё: чем толще волокно, тем тоньше оболочка. Оптимум, когда толщина аксона к суммарной толщине волокна составляет 0.6. Поэтому, немиелинизируются самые тонкие волокна менее 1 мкм в диаметре, которые проводят возбуждение к медленно работающим органм (кишечник, очевой пузырь). Такие волокна проводят информацию о боли и температуре.
Химический состав миелинового волокна:
Холестерин, фосфолипиды, цереброзиды, жирные кислоты, а так же белковые вещества, которые сохраняются после экстракции липидов. Белковые вещества миелиновой оболочки при световой микроскопии формируют перекрывающуюся сеть и обозначаются термином нейрокератин. Олигодендроцит на перефериии может участвовать в образовании оболочки нескольих отростков
Функции нервных волокон
Распространение возбуждения в нервных волокнах.
Трофическая функция нервных волокон. Трофическая функция (греч. trophe - питание) проявляется в регулирующем влиянии на метаболизм и питание клетки (нервной или эффекторных).
Аксональный транспорт. Описаны две системы аксонального транспорта – медленный, со скоростью 1-3 мм/день, и быстрый, со скоростью примерно 400 мм/день.
Аксональный транспорт поддерживает непрерывность аксона и синаптических мембран и восстанавливает белки, гликопротеины, ферменты и другие вещества, исчезающие в ходе локального расщепления, экзоцитоза в синаптическую щель и ретроградной миграции к нейрону. Все это происходит благодаря быстрому транспорту, на который не оказывают влияния процессы возбуждения. Транспорт продолжается после блокады потенциалов действия и не повышается при усиленной активности нерва. Аксональный транспорт осуществляется в обоих направлениях; центростремительный ток контролирует, по-видимому, синтез белков в нейроне и играет также роль «сигнала» для хроматолиза после аксотомии. Различные вещества, ферменты, передатчики и макромолекулы передвигаются в аксоне с разной скоростью.
Дендриты.
Дендриты – отростки нейрона, которые проводят импульсы к телу нейрона, полученные от других нейронов. Количество дендритов различно у разных нейронов. Обычно, они короче аксонов и могут быть разнонаправленными. Дендриты дихотомически ветвятся, при этом их ветви расходятся под острыми углами. Так что имеется несколько порядков ветвления. Наиболее интенсивно ветвление дендритов происходит после рождения ребенка, когда постепенно увеличивается действие факторов окружающей среды на мозг ребенка (Со второй по 12 неделю постэмбрионального развития). Ребенок рождается с ограниченным количеством дендритов, а значит ограничено количество межнейронных связей. Увеличение массы мозга в постнатальный период реализуется за счёт увеличения количества дендритов. Если мозг новорожденного весит 450 гр, то в 9 месяцев удваивается, в 3-5 лет утраивается в 18-20 лет 1,5 – 1,6. У взрослого человека может достигать двух килограммов.
Поверхностная мембрана дендрита устроена так, чтобы максимальным образом для межнейрональных контактов. Дендрит весь изрыт углублениями, складками, карманами, имеет микровыросты, шипы, грибовидные придатки. Все эти рельефы дендритных стволов соответствуют форме и размерам, приходящих синаптических окончаний. Причем в различных отделах цнс рельеф дендритных поверхностей имеет специфические особенности. Крупные дендриты содержат рибосомы, цистерны гранулярного ЭПР, много трубочек, нейрофиламентов и митохондрий. В дендритах также наблюдается дендритный транспорт. Дендриты обладают потенциал-управляемой проводимостью за счёт присутствия кальциевых каналов. При активации которых генерируются кальциевые потенциалы действия. Для дендритов мультиполярных нейронов характерным является наличие на поверхности шипикообразных отростков, длинна которых два-три мкм. Шипики являются местом синаптического контакта дендрита. На одном нейроне может находить до 40 тысяч шипиков. Поверхность дендритов, включая отростки шипиков составляет около 220 тыс на кв микрометр. Шипики – самые молодые образования в нервной системе. Созревают значительно позже других нервных структур. Представляют собой наиболее пластичный аппарат нервной клетки. Шипик – мембранный вырост на поверхности дендрита, способный образовывать синаптическое соединение. Шипики имеют тонкую дендритную шейку, оканчивающуюся шарообразной дендритной головкой. Головка обеспечивает увеличение площади синоптического контакта с аксонным окончанием и служит для размещения внутри шипика специализированных органелл (шипиковый аппарат).
Шипиковый аппарат имеется только в дендрических шипиках коры мозга млекопитающих. Головка шипика соержит внутрисинаптические пузырьки, митохондрии, гранулы гликогена. Разные формы шипиков сооветствуют разным стадиям развития и различной силе синаптических соединений.
Различают:
1. Филоподии
2. Протошипики
3. Тонкие шипики
4. Разветвленные
5. Грибовидные
Сила контакта. Конечно, больше у грибовидного. Существует гипотеза о том, тчо геометрия шипиков может меняться в зависимости от функционального состояния мозга. При этом узкая шейка шипика может расширяться, а сам шипик уплощаться. В результате этого увеличивается эффективность аксо-шипикового контакта. Показано, что у детей подвижность шипиков больше. Активнее идёт формирование филоподий. Благодаря развитому цитоскелету, шипики могут вытягиваться и втягиваться. Дендритические шипики и концы дендритов очень чувствительны к действию экстремальных факторов (любые виды отравлений, гипоксия – меняют количество выявленных шипиков на дендритах коры больших полушарий. При этом шипики не исчезают, но у них нарушаются цитоплазматические компоненты, то есть они становятся вялыми и не могут удерживать контакты между другими нейронами. Это может привести к неполадкам работы мозга). Таким образом, шипики участвуют в формировании нейрональной пластичности (изменение функциональной активности головного мозга). Основу нейронной пластичности разработана в 1972 году Теодором Блиссом, Питером Андерсоном и Т. Ломэ.
Морфологические изменения культивируемых нейронов делятся на пять этапов. Развитиие in vitro начинается с круглых сфер, которые распространяют филоподии (этап 1, вскоре после гальванизации). Эти нейроны впоследствии образуют несколько мелких нейритов (стадия 2, дни 0,5-1,5), которые показывают характерные чередования роста и ретракции. Основное событие полярности возникает, когда один из этих эквивалентных мелких нейритов быстро растет, чтобы стать аксоном (этап 3, дни 1,5-3). Следующими шагами являются морфологическое развитие оставшихся коротких мелких невритов в дендритах (4-я ступень 4-7) и функциональная поляризация аксонов и дендритов, включая образование дендритного позвоночника (этап 5,> 7 дней в культуре).
Пирамидальные нейроны корковых и гиппокампальных нейронов и мозжечковые нейроны мозжечка устанавливают свою полярность во время дифференцировки. Корковые пирамидальные нейроны генерируются в желудочковой зоне (VZ) и мигрируют через субвентрикулярную зону в промежуточную зону (IZ). Они распространяют несколько мелких нейритов и называются многополярными (МП) клетками. Один из минорных нейритов быстро развивается, чтобы стать завершающим процессом, а другой развивается в ведущий процесс, который, наконец, развивается в аксон и дендрит соответственно. Остальные незначительные нейриты отводятся, и МР-клетки впоследствии превращаются в биполярные (АД) клетки в ИЗ. Клетки BP полностью поляризованы и мигрируют к кортикальной пластинке (СР). Хотя поляризация нейронов может происходить параллельно с миграцией нейронов, то как эти два процесса координируются, остается неуловимым. Почти 60% MP-клеток сначала расширяют конечный процесс (будущий аксон), а затем генерируют ведущий процесс (будущий дендрит), тогда как ~ 30% клеток MP сначала генерируют ведущий процесс, а затем расширяют трейлинг-процесс. Установление поляризации нейронов необходимо для установления правильных нейронных цепей и функций. Большое количество исследований как in vitro, так и in vivo выявили сложную сигнальную сеть, регулирующую полярность нейронов. Однако, несмотря на интенсивное исследование, до сих пор неясно, как нейроны генерируют только один аксон и несколько дендритов.