Филогенез. У простейших животных продукты обмена каждой Клетки выделяются из организма во внешнюю среду диффузно (кишечнополостные — гидра). У более высокоорганизованных животных в связи с дифференциацией различных систем организма появляются и' специализированные органы выделения. Наиболее примитивные из них — выделительные трубочки, или нефридии, происходящие из эктодермы и пронизывающие все тело.
У низших хордовых, ланцетника выделительные органы хотя и построены по типу нефридиев, но у них мезодермальное происхождение. Нефридиальные канальцы (до 100 пар) располагаются метамерно в жаберной области и открываются одним концом в полость тела (целому), а другим — наружу. Впоследствии формируется один проток — примитивный мочеточник; в него открываются все сегментальные трубочки. В полости тела по соседству с. нефридиями кровеносные сосуды образуют густую сеть капилляров в виде клубочков. Нефридии как структурные единицы входят и в состав почек позвоночных.
У позвоночных в процессе, филогенеза ясно прослеживаются изменения мочеотделительного аппарата. Происходит постепенно угасание функции трубочек передних отделов туловища с одновременным усилением развития мочевых трубочек задних отделов, концентрирующихся в компактные органы. На более поздних стадиях эволюции у них появляется общий для всех выделительных трубочек выводной проток. Этот проток открывается наружу в задний конец кишечной трубки — клоаку. В этом процессе последовательно формируются три генерации почек: предпочка — пронефрос, промежуточная почка — мезонефрос и окончательная (дефинитивная) почка — метанефрос. Для всех генераций почек характерно наличие особых фильтрационных приспособлений — почечных телец.
|
Онтогенез. В онтогенезе органы выделения образуются из мезодермы. Метанефрос закладывается в тазовой полости, но позднее смещается краниально — в область расположения мезонефроса. На ранних стадиях развития поверхность метанефроса у всех животных гладкая, но в связи с развитием на краниальном конце постоянного мочеточника и собирательных канальцев на метанефросе появляются борозды, делящие его на дольки. У крупного рогатого скота дольки, в количестве до 20, сохраняются в течение всей жизни. У остальных же животных возникшие дольки срастаются вторично, и таким образом образуются гладкие почки. У крупного рогатого скота сохраняются также и основные собирательные канальцы, в то время как у остальных животных они срастаются и, формируют почечную лоханку.
Еще при наличии клоачной перепонки в области клоаки образуется фронтальная перегородка; она отделяет дорсальную часть клоаки, в которую впадает кишка, от вентральной части, сохраняющей свою связь с аллантоисом (мочевым мешком). Первая превращается в прямую кишку с анусом, вторая — в мочеполовой синус; в него открываются половые протоки, (вольфовы и мюллеровы) и мочеточники.
Мочеполовой синус — sinus urogenitalis — продолжается краниально в аллантоис. В результате расширения главным образом мочеполового синуса и в меньшей части аллантоиса формируется мочевой пузырь. Дистальная часть аллантоиса представляет узкий канал. Он направляется к пупочному отверстию и называется мочевым ходом, который впоследствии исчезает. Мочеполовой, синус превращаётся в мочеиспускательный (у самок) или мочеполовой (у самцов) канал. Вольфовы протоки первоначально открывались в области закладки мочевого пузыря, но позднее у них устанавливается связь с мочеполовым синусом, а у постоянных мочеточников – с мочевым пузырем.
|
Классификация почек.
--- Каждая почечка отдает выходящие трубочки, или стебельки мочеточника, которые, соединяясь, формируют мочеточник. Почки такого гроздевидного строения относятся к множественным почкам и встречаются, например, у белого медведя и дельфина.
--- Бороздчатые многососочковые почки отличаются от множественных тем, что отдельные почечки срастаются своими центральными частями. На поверхности такой почки ясно заметны дольки, разделенные бороздками, а на разрезе видны многочисленные пирамиды, заканчивающиеся сосочками. Такое строение у почек крупного рогатого скота.
--- Гладкие многососочковые почки характеризуются полным слиянием корковой зоны. С поверхности такие почки гладкие, но на их разрезе видны почечные пирамиды. Это указывает на то, что гладкие почки состоят из многочисленных почечных долек. Каждая пирамидка оканчивается чашечкой. Почечные чашечки открываются в общую полость — почечную лоханку, из которой уже выходит мочеточник. Такое строение имеют почки свиньи и человека.
--- Гладкие однососочковые почки дифференцируются по признаку полного слияния не только корковых, но и мозговых зон: у них лишь один общий, сосочек, погруженный в почечную лоханку. Гладкие однососочковые почки очень распространены и свойственны лощади, мелким жвачным, оленю, собаке, кролику, кошке и другим животным.