НЕРВНАЯ ТКАНЬ -1.
Нейроны и нейроглия
Нервная ткань - это основная ткань, из которой построена нервная система. Она состоит из нервных клеток - нейронов, которые выполняют основные, специфические функции, и глиальных клеток - нейроглии, выполняющих вспомогательные функции.
Нервные клетки (нейроциты, нейроны). Нейроны способны воспринимать, анализировать раздражение, приходить в состояние возбуждения, генерировать нервные импульсы, передавать их другим нейронам, либо рабочим органам. Число нейронов в нервной ткани человека достигает одного триллиона.
Как и другие клетки, нейроны состоят из цитоплазмы и ядра. В нейроне выделяют перикарион или тело клетки (часть цитоплазмы вокруг ядра), отростки и нервные окончания (концевые ветвления). Размеры перикарионов варьируют от 4 мкм у клеток-зёрен мозжечка до 130 мкм у ганглиозных нейронов коры головного мозга. Длина отростков может достигать 1,5 м (например, отростки нейронов спинного мозга и спинномозговых узлов достигают кончиков пальцев рук и ног).
Отростки нейронов делятся на два вида: аксоны (нейриты) и дендриты. Аксон в нервной клетке всегда один, он отводит нервный импульс от тела нейрона и передаёт его на другие нейроны или клетки рабочих органов (мышцы, железы). Дендритов (от греч. dendron - дерево) в нервной клетке один или несколько, они приносят импульсы к телу нейрона. Дендриты в тысячи раз увеличивают рецепторную, воспринимающую поверхность нейрона.
Нейрон является самостоятельной структурно-функциональной единицей, но с помощью своих отростков взаимодействует с другими нейронами, образуя рефлекторные дуги - нейронные цепи, из которых построена нервная система.
В организме человека нервный импульс передаётся от одного нейрона к другому, либо на рабочий орган не напрямую, а через химический посредник - медиатор.
Классификации нейронов осуществляются по трём основным группам признаков: морфологическим, функциональным и.биохимическим.
1. Морфологическая классификация нейронов (по особенностям строения). По количеству отростков нейроны делятся на униполярные (с одним отростком), биполярные (с двумя отростками), псевдоуниполярные (ложно униполярные), мультиполярные (имеют три и более отростков). Последних в нервной системе больше всего.
Псевдоуниполярными нейроны называют потому, что отходя от тела, аксон и дендрит вначале плотно прилегают друг к другу, создавая впечатление одного отростка, и лишь потом Т-образно расходятся (к ним относятся все рецепторные нейроны спинальных и краниальные ганглиев). Униполярные нейроны встречаются только в эмбриогенезе, биполярными нейронами являются биполярные клетки сетчатки глаза, спирального и вестибулярного ганглиев. По форме описано до 80 вариантов нейронов: звёздчатые, пирамидальные, грушевидные, веретеновидные, паукообразные и др.
2. Функциональная (в зависимости от выполняемой функции и места в рефлекторной дуге): рецепторные, эффекторные, вставочные и секреторные. Рецепторные (чувствительные, афферентные) нейроны с помощью дендритов воспринимают воздействия внешней или внутренней среды, генерируют нервный импульс и передают его другим типам нейронов. Они встречаются только в спинальных ганглиях и чувствительных ядрах черепно-мозговых нервов. Эффекторные (эфферентные) нейроны передают возбуждение на рабочие органы (мышцы или железы). Они располагаются в передних рогах спинного мозга и вегетативных нервных ганглиях. Вставочные (ассоциативные) нейроны располагаются между рецепторными и эффекторными нейронами; по количеству их больше всего, особенно в ЦНС. Секреторные нейроны (нейросекреторные клетки) - это специализированные нейроны, по своей функции напоминающие эндокринные клетки. Они синтезируют и выделяют в кровь нейрогормоны, расположены в гипоталамической области головного мозга. Они регулируют деятельность гипофиза, а через него и многие периферические эндокринные железы.
3. Медиаторная (по химической природе выделяемого медиатора):
- холинергические нейроны (медиатор ацетилхолин);
- аминергические (медиаторы - биогенные амины, например, норадреналин, серотонин, гистамин);
- ГАМКергические (медиатор - гаммааминомасляная кислота);
- аминокислотергические (медиаторы - аминокислоты, такие как глютамин, глицин, аспартат);
- пептидергические (медиаторы – пептиды, например, опиоидные пептиды, субстанция Р, холецистокинин, и др.);
- пуринергические (медиаторы - пуриновые нуклеотиды, например, аденин) и др.
В нервной системе животных и человека обнаружено около сотни разных медиаторов, а, соответственно, и нейронов различной медиаторной природы.
Внутреннее строение нейронов
Ядро нейрона обычно крупное, округлое, с мелкодисперсным хроматином, 1-3 крупными ядрышками. Это отражает высокую интенсивность процессов транскрипции в ядре нейрона. Клеточная оболочка нейрона способна генерировать и проводить электрические импульсы. Это достигается изменением локальной проницаемости ее ионных каналов для Na+ и К+, изменением электрического потенциала и быстрым перемещением его по цитолемме (волна деполяризации, нервный импульс). В цитоплазме нейронов хорошо развиты все органоиды общего назначения. Митохондрии многочисленны и обеспечивают высокие энергетические потребности нейрона, связанные со значительной активностью синтетических процессов, проведением нервных импульсов, работой ионных насосов. Комплекс Гольджи очень хорошо развит. Не случайно эта органелла впервые была описана и демонстрируется в курсе цитологии именно в нейронах. При световой микроскопии Комплекс Гольджи выявляется в виде колечек, нитей, зёрнышек, расположенных вокруг ядра (диктиосомы). Многочисленные лизосомы обеспечивают постоянное интенсивное разрушение изнашиваемых компонентов цитоплазмы нейрона (аутофагия).
Гранулярная цитоплазматическая сеть в цитоплазме нейронов образует скопления, которые хорошо окрашиваются основными красителями и видны при световой микроскопии в виде глыбок хроматофильной субстанции (базофильное, субстанция Ниссля). Термин "субстанция Ниссля" сохранился в честь учёного Франца Ниссля, впервые её описавшего. Глыбки хроматофильной субстанции расположены в перикарионах нейронов и дендритах, но никогда не встречаются в аксонах, где белоксинтезирующий аппарат развит слабо. При длительном раздражении или повреждении нейрона эти скопления гранулярной цитоплазматической сети распадаются на отдельные элементы, что на светооптическом уровне проявляется исчезновением субстанции Ниссля (хроматолиз).
Цитоскелет нейронов хорошо развит, образует трёхмерную сеть, представленную нейрофиламентами (толщиной 6-10 нм) и нейротрубочками (диаметром 20-30 $ нм). Нейрофиламенты и нейротрубочки связаны друг с другом поперечными мостиками, при фиксации склеиваются в пучки толщиной 0,5-0,3 мкм, которые импрегнируются солями серебра. На светооптическом уровне описаны под названием нейрофибрилл. Они образуют сеть в перикарионах нейроцитов, а в отростках лежат параллельно. Цитоскелет поддерживает форму клеток, а также обеспечивает транспортную функцию - участвует в транспорте веществ из перикариона в отростки (аксональный транспорт).
Включения в цитоплазме нейрона представлены липидными каплями, гранулами липофусцина - «пигмента старения» - жёлто-бурого цвета липопротеидной природы. Они представляют собой остаточные тельца (третичные лизосомы) с продуктами непереваренных структур нейрона. По-видимому, липофусцин может накапливаться и в молодом возрасте, при интенсивном функционировании и повреждении нейронов. Кроме того, в цитоплазме нейронов черной субстанции и голубого пятна ствола мозга имеются пигментные включения меланина. Во многих нейронах головного мозга встречаются включения гликогена.
Нейроны не способны к делению, и с возрастом их число постепенно уменьшается вследствие естественной гибели. При дегенеративных заболеваниях (болезнь Альцгеймера, Гентингтона, паркинсонизм) интенсивность апоптоза возрастает и количество нейронов в определенных участках нервной системы резко уменьшается.
Аксональный транспорт
Аксональный транспорт (аксоток) - это перемещение веществ от тела нейрона в отростки (антероградный аксоток) и в обратном направлении (ретроградный аксоток). Различают медленный аксональный ток веществ (1-5 мм в сутки) и быстрый (до 1-5 м в сутки). Обе транспортные системы присутствуют как в аксонах, так и в дендритах. Аксональный транспорт обеспечивает единство нейрона. Он создаёт постоянную связь между телом нейрона (трофическим центром) и отростками. Основные синтетические процессы идут в перикарионе. Здесь сосредоточены необходимые для этого органеллы. В отростках синтетические процессы протекают слабо.
Антероградная быстрая система транспортирует к нервным окончаниям белки и органеллы, необходимые для синаптических функций (митохондрии, фрагменты мембран, пузырьки, белки-ферменты, участвующие в обмене нейромедиаторов, а также предшественники нейромедиаторов). Ретроградная система возвращает в перикарион использованные и поврежденные мембраны и белки для деградации в лизосомах и обновления, приносит информацию о состоянии периферии, факторы роста нервов. Медленный транспорт - это антероградная система, проводящая белки и другие вещества для обновления аксоппазмы зрелых нейронов и обеспечения роста отростков при их развитии и регенерации.
Ретроградный транспорт может иметь значение в патологии. За счёт него нейротропные вирусы (герпеса, бешенства, полиомиелита) могут перемещаться с периферии в центральную нервную систему.
Нейроглия
Глиоциты выполняют в нервной ткани вспомогательные функции: опорную, разграничительную, трофическую, секреторную и защитную. Они поддерживают постоянно среды вокруг нейронов. Клетки нейроглии делятся на 2 группы: макроглию и микроглию. Клетки макроглии бывают трех типов.
Эпендимоциты. Выстилают каналы и желудочки единого и головного мозга, по которым циркулирует спинномозговая жидкость (ликвор). Эти клетки напоминают однослойный призматический эпителий. На апикальных концах эпендимоцитов расположены реснички, помогающие движению спинномозговой жидкости. Через апикальные концы эпендимоциты могут выделять биологически активные вещества, которые с лидером разносятся по всему мозгу. От базальных концов эпендимоцитов отходят отростки, которые могут идти через весь мозг. В желудочках мозга находятся сосудистые сплетения. Они покрыты специализированными эпендимоцитами, участвующими в образований ликвора.
Астроциты. Различают протоплазматические и волокнистые астроциты. Протоплазматические астроциты имеют короткие толстые отростки. Они расположены в сером веществе мозга, выполняют разграничительную и трофическую функции. Волокнистые астроциты находятся в белом веществе, имеют многочисленные тонкие длинные отростки, которые оплетают кровеносные сосуды мозга, образуя периваскулярные глиальные пограничные мембраны. Их отростки также изолируют синапсы. Таким образом, они изолируют нейроны и кровеносные сосуды и участвуют в образовании гемато-энцефалического барьера, обеспечивают обмен веществ между кровью и нейронами. Они также участвуют в образовании оболочек мозга и выполняют опорную функцию (образуют каркас мозга).
Олигодендроциты имеют мало отростков, окружают нейроны, выполняя трофическую (участие в питании нейронов) и разграничительную Функции. Олигодендроциты, расположенные вокруг тел нейронов, называются мантийными глиоцитами. Олигодендроциты, расположенные в периферической нервной системе и образующие оболочки вокруг отростков нейронов, называют леммоцитами (шванновскими клетками).
Микроглия (глиальные макрофаги). Образуйся из костномозговых предшественников моноцитов. Покоящиеся микроглиоциты имеют короткие ветвящиеся отростки. Под действием микроорганизмов и продуктов распада нервной ткани они активируются, теряют отростки, округляются и превращаются в «зернистые шары» (реактивная микроглия). При этом они, как макрофаги, уничтожают разрушенные нервные и глиальные клетки.
Источники развития - нервная трубка, нервный гребень (ганглиозные пластинки) и плакоды. Нервная трубка образуется в результате смыкания краёв нервного желобка, развивающегося из эктодермы. Нервные гребни расположены между нервной трубкой и эктодермой Они образуются в результате выселения клеток из утолщенных краев нервного желобка - нервных валиков. Плакоды представляют собой эктодермы по бокам нервной трубки на головном конце зародыша. Нейробласты нервной трубки дают начало нервным клеткам, а глиобласты - глиальным клеткам головного и спинного мозга. Из клеток нервного гребня происходят нейроны и нейроглия всех нервных ганглиев, а из плакод - рецепторные (нейросенсорные) клетки органа обоняния, нейроны слухового и вестибулярного ганглиев. Клетки микроглии образуются из промоноцитов красного костного мозга.
В ходе эмбриогенеза до 85% образующихся нейронов гибнет в результате апоптоза (генетически запрограммированной смерти). Погибают дефектные нейроны (с повреждённой ДНК), нейроны, которые не нашли свои «клетки-мишени» или оказались избыточными, «лишними».