МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
Федеральное государственное автономное образовательное учреждение
Высшего образования «Национальный исследовательский Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского»
Институт биологии и биомедицины
Направление: биология
Профиль: нейробиология
Реферат по теме: Нейроглия
Группа: 371514-7
Студентки:
Касаткиной Светланы Сергеевны
Нижний Новгород
Оглавление
Введение.............................................................................................................. 3
1.1. Макроглия.................................................................................................... 4
1.1.2.Астроциты.................................................................................................. 4
Морфологическая характеристика.................................................................... 4
Виды астроцитов................................................................................................ 5
Физиологические характеристики..................................................................... 6
Обмен ионов кальция (кальциевые волны и возбуждение астроцитов)........... 8
1.1.3.Олигодендроциты...................................................................................... 8
Морфологические характеристики.................................................................... 8
Физиологические характеристики..................................................................... 9
1.1.4.Эпендимоциты......................................................................................... 10
1.1.5.Радиальные глиальные клетки................................................................. 11
1.2.Микроглия................................................................................................... 12
1.3.Функции нейроглии.................................................................................... 13
Заключение........................................................................................................ 14
Введение
Одной из морфологических особенностей нервной ткани, отличающей ее от большинства других тканей, является крайне выраженная гетерогенность ее клеточного состава. Нейроны, осуществляющие специфические функции в ЦНС, составляют лишь небольшую часть клеточного фонда последней; глиальные клетки значительно преобладают над нервными и занимают весь объем между сосудами и нейронами.
Долгое время клеткам глии отводилась скромная роль вспомогательных элементов нервной ткани. Сегодня показано, что клетки глии обмениваются и с нейронами и друг с другом «Посланиями о нейронной активности». Они способны изменять нейронные сигналы на уровне синаптических контактов между нейронами и влиять на образование синапсов.
Таким образом, сегодня для глии характерна решающая роль в процессах обучения и памяти, а также способность участвовать в восстановлении поврежденных нервов.
Макроглия
Пространство между нейронами заполнено глиальными клетками. Они очень разнообразны и их в 5-10 раз больше, чем нейронов, но так как они имеют маленькие размеры, они занимают примерно половину объёма мозга. В зависимости от региона, доля глии составляет от 10 до 40-60%. Глиальные отростки тонкие, иногда тоньше 1 мкм, внутри клетки цитоплазмы достаточное количество. Экстраклеточное пространство ограничено узкими щелями около 20 нм.
Астроциты
Звёздчатые клетки с множеством отходящих отростков. Они составляют в мозге сеть, окружают нейроны и капилляры. Астроциты накапливают и передают вещества от капилляров к нейронам. В гиппокампе и мозжечке, астроциты принимают участие в деятельности синапсов. Один астроцит в сером веществе может образовывать контакты с 300-600 нейрональными дендритами.
· Морфологическая характеристика
Относительно крупное светлое ядро со слабо-развитым ядрышковым аппаратом. В цитоплазме присутствуют гладкий и шероховатый ЭПР, митохондрии мелкие, немногочисленные. Цитоскелет развит умеренно в протоплазматических и хорошо в волокнистых (фибрилярных) Астроцитах.
Между клетками имеется значительное число щелевидных и десмосомоподобных контактов. После рождения астроциты способны к миграции, особенно в зоны повреждения, способны к пролиферации, хотя с возрастом эта функция ослабевает.
Отличительная особенность – мембранный потенциал. Потенциал покоя глиальной клетки более отрицателен внутри, чем у нейронов (-90 мВ). Лишь в нескольких исследования было показано, что глиальные клетки способны генерировать ПД.
В отличие от нейронов данный потенциал целиком определяется соотношением калия и кальция. При возбуждении нейрона, содержание калия во внеклеточном пространстве увеличивается, что сопровождается снижением мембранного потенциала астроцита.
Цитоплазматическая мембрана астроцита содержит потенциал-независимые калиевые, натриевые, кальциевые, хлорные ионные каналы. Также на мембране присутствуют АТФ-азы, альфа- и бета-адренорецепторы, NMDA-рецепторы возбуждающих аминокислоты (аспартат, глутамат). Есть рецепторы к серотонину, гистамину, дофамину и другим. В астроцитарных клетках определяется белок S100, глутамин синтетаза, карбоангидраза, активность которых в 100 р выше, чем в нейронах.
Виды астроцитов
1. Фиброзные
Много в пучках миелинизированных нервных волокн и в белом веществе мозга. Диаметр 7-11 мкм.Отличительным признаком фиброзных астроцитов является высокая экспрессия GFAP. Наличие длинных слабоветвящихся отростков. Отсутствуют типичные периферические отростки.Контактируют с перехватами Ранвье миелиновых волокн.
2. Протоплазматические астроциты
Присутствуют в сером веществе мозга вблизи те нейронов, дендритов. Плотно покрывают синапсы. Имеют разветвлённые, сравнительно короткие отростки до 400 мкм в длину.Протоплазматические астроциты продуцируют низкий уровень GFAP, что не всегда позволяет их имуно-гистохимически идентифицировать.Протоплазматические астроциты имеют многочисленные разветвлённые отростки с большим числом миниатюрных листовидных филаподие-подобных отростков с большим количеством листовидных, филоподие-подобных отростков (периферические астроцитарные отростки).
Периферические астроцитарные отростки окружают терминальные ветвления отростков нейроном и синаптические контакты. Они считаются основными компартментами, ответственными за нейрон-астроцитарное взаимодействие. Листовидные отростки выглядят, как тонкие цитоплазматические или мембранные прослойки. Занимают примерно 80% поверхности протоплазматического астроцита. Периферические астроцитарные отростки – высоко динамичная структура. Находится в постоянном движении, скользят вдоль мембраны нейрона и образуют новые контакты около активно-работающих синапсов.
3. Интраламинарные астроциты
Обнаруживаются у высших млекопитающих и человека в неокортексе и гиппокампе. Отличительный признак – длинные до 2мм прямые, неветвящиеся отростки. Ориентированы перпендикулярно поверхности мозга. Значение до конца невыяснено.
4. Радиальные астроциты
Во взрослом мозге типична для низших позвоночных, где пронизывает всю толщу мозга. У млекопитающих радиальная глия хорошо выражена при развитии нервной системы, где выполняет опорную функцию для миграции нейронов коры и является источником развития некоторой части нейронов и астроцитов. После периода развития исчезают в большинстве областей головного и спинного мозга. В зрелом мозге аналоги радиальной глии присутствуют в мозжечке (клетки Бергмана) и в сетчатке глаза (Мюллеровой клетки).
· Физиологические характеристики
Обнаружено, что глиальные клетки обладают несколькими типами ионных каналов, ответственных за генерацию электрических сигналов. Эти каналы используются для регулирования уровня активности соседних нейронов. Мембрана глиальных клеток не обладает свойствами, необходимыми для проведения ПД. Но глиальные клетки передают друг другу сигналы с помощью химических, а не электрических сигналов.Экспериментально установлено, что показатель активации глиальных клеток – поглощение ими кальция. Между астроцитами формируются контакты типа GAP-Junction, пронизывающую всё вещество мозга.Глиальные клетки обмениваются ионами и маленькими молекулами напрямую, минуя внеклеточное пространство, что используется для уменьшения концентрационного градиента.
Непосредственные контакты с нейронами, синапсами и сосудами, определяют их роль, как поставщика глюкозы. Это обеспечивается высоким содержанием переносчиков глюкозы в концевых ножках астроцитов. Также астроциты участвуют в формировании регионального кровотока в соответствии с функциональной активностью нейронов. Астроциты участвуют в поддержании калиевого градиента. В норме содержание калия во внеклеточном срезе 3 микромоля. При повреждении концентрация увеличивается до 12 микромолей. Эпилиптические судурорги – 30 микромоль.
Регуляция внеклеточного уровня медиаторов за счёт работы транспортера. ГАМК и ГЛУТАМАТ. Работает по принципу симпорта и являются электрогенными. При перемещении Глу внутрь клетки сопровождается входом трёх ионов натрия. Выходит калий и хлорГАМК поступает при помощи специальных ГАМК транспортёров. Внутри клетки ГАМК превращается в Глу, который с помощью глутаминсинтетазы превращается в Глн. Глн выделяется в межмембранное пространство и захватывается пресинапсом и там превращается.Такой круговорот аминокислот обозначается, как глутамат-глутаминовый-астроцитарно-нейронный цикл. Впервые описан в 70-е годы 20 века русским химиков Певзнером Сергеем Михайловичем. Нарушение работы глутаматных транспортёров описано при многих нейродегенеративных заболеваний. Например, болезни Альгеймера, Хаддингтона, ишемической болезни мозга и др.
· Обмен ионов кальция
В ответ на действие некоторых нейромедиаторов, в астроцитах наблюдается возбуждение в виде периодических колебаний внутриклеточного ровня кальция. В ответ н повышение внутриклеточного уровня кальция, клетка способна выделять глиальные нейромедиаторы, которые модулируют деятельность рядом расположенных синапсов. Таким образом глия может участвовать в формировании памяти.Еще одним аспектом формирования долговременной памяти является усиление синтеза миелина на стадии образования и упрочнения условного рефлекса. Таким образом облегчается проведение по нервным волокнам импульса и повышается эффективность синаптической передачи возбуждения.
Олигодендроциты
Среди других типов нейроглии олигодендроциты составляют наиболее многочисленную популяцию клеток Олигодендроциты связывают как с белым, так и с серым веществом мозга, но большее их представительство наблюдается в первую очередь в зоне локализации нервных волокон. Олигодендроциты по функции и положению более близки к леммоцитам периферической нервной системы.Олигодендроцит - это клетка с малым числом отростков. Немногочисленные отростки многих олигодендроцитов заканчиваются на аксонах нейронов в белом веществе головного мозга, обволакивают их и формируют миелиновые оболочки.
· Морфологические характеристики
Тела олигодендроцитов по размерам несколько мельче астроцитов. Ядра мелкие, округлые или овальные, темноокрашенные. Ядрышки мелкие. Отростков мало, они тонкие, не ветвятся или слабо ветвятся, и в белом веществе мозга в основном заканчиваются вокруг аксонов и дендритов нервных клеток. В отличие от астроцитов, распределение данных клеток не зависит от положения сосудов
На электронном уровне в гиалоплазме хорошо развиты органеллы, по составу близкие к нейронам. В них много митохондрий, ЭПС, свободных полисом и рибосом, развит комплекс Гольджи, но в отличие от нейрона эти клетки не имеют развитой системы микрофиламентов. Микротрубочек больше в отростках. Гранулярная ЭПС формирует грубые цистерны. Комплекс Гольджи отличается особенностями в виде формирования цистерн не только вблизи перикарионов, но и в протоплазматических отростках.
· Физиологические характеристики
Одной их важнейших особенностей олигодендроглиоцитов является их способность к образованию миелина. Наличие этого макромолекулярного мембранного комплекса является важнейшим для поддержания межнейронных коммуникаций и возможности функционирования мозга как целостной системы. Процесс миелинизации – процесс образования чехла из миелина, который на две трети состоит из липидов и является хорошим электроизолятором.
Миелиновая оболочка способствует изоляции нервного волкна. Нервный импульс провоится по нему быстрее, чем по лишенному миелина. Миелин покрывает на всё волокно.Примерно на расст 1мм имеются промежутки. Так называевые перехваты Ранвье, участвующие в быстром проведении нервного импульса. При отсутствии миелина происходит утечка сигнала и он затухает. Для обеспечения максимальной скорости проведения, толщина изоляции должна находиться в строго определнной пропорции к диаметру волокна внутри неё: чем толще волокно, тем тоньше оболочка. Оптимум, когда толщина аксона к суммарной толщине волокна составляет 0.6.
Нужно отметить, что у новорожденного ребенка миелинизировано около двух третий волокн мозга. Миелинизация идёт волной от затылочной области больших полушарий к лобной части по мере взросления. Соответственно, в лобных долях она происходит дольше всего. Завершается этот процесс к 12 годам. Это соответствует формированию функции внимания и памяти. Полностью процесс миелинизации заканчивается к половому созреванию.
Таким образом, процесс миелинизации является показателем созревания ряда психических функций. Однако, количество миелина может изменяться в ответ на индивидуальный оыт и условия среды, в которых существует особь. От того, насколько хорошо построены связи и произошла миелинизация нервного волокна может зависить наша спосоность осваивать различные навыки.
Обнаружено, что Швановские клетки используютт белок, который использует нейрорегулин. В зависимости от количества этого белка создается больше или меньше слоёв виелина.У многих людей, страдающих биполярным расстройством или шизофренией существует деффект в гене, который регулирует синтез нейрорегулина.
Олигодендроциты обладают мембранным потенциалом от -25 до -82 мВ.
Эпендимоциты
Эпендимоциты- нейроэпителий, выстилающий спинно-мозговой канал и желудочки головного мозга. У эмбрионов и новорождённых несёт мерцательные реснички. Крупные сосуды нервной ткани сопровождаются соединительной тканью, покрыты астроцитами, пограничными мембранами, которые образуют гематоэнцефалический барьер, и обеспечивают избирательную проницаемость сосудов мозга.
Лимфатические сосуды в нервной ткани отсутствуют. Клетки эпиндимы участвуют в образовании и секреции церебро-спинальной жидкости. Подвижные реснички этих клеток направляют ток спинномозговой жидкости. Между клетками эпиндимы есть щелевидные контакты, хотя плотные соединения отсутствуют, так что цереброспинальная жидкость может проникать между эпиндимоцитами в нервную ткань.
Предполагается, что эпиндимоциты могут выполнить в цнс функции стволовых клеток.
Радиальные глиальные клетки
Радиальная глия - глиальные клетки с длинными отростками, играющие важную роль в нейрональной миграции, построении слоёв коры мозга и мозжечка, а также являющиеся прекурсорами в процессе нейрогенеза.
Радиальная глия образуется на ранней стадии развития нервной системы из нейроэпителиальных клеток. Некоторые глиальные популяции, например, Мюллерова глия в сетчатке, танициты в гипоталамусе и Бергмановская глия в мозжечке, сохраняют радиальную морфологию, а также иммунологические и биохимические свойства, присущие радиальной глии, и во взрослом организме.
В конечном мозге, каждая клетка радиальной глии имеет одну базальную ножку, присоединенную к вентрикулярной поверхности. На противоположной стороне радиальные волокна, в особенности на последних стадиях развития, формируют до нескольких ответвлений, заканчивающихся ножками, формирующими внешнюю поверхность мозга. По мере утолщения кортекса волокна удлиняются. Некоторые из них оканчиваются на капиллярах, начинающих вторгаться в полушария. У большинства млекопитающих, за некоторыми исключениями, радиальная глия лишь временно присутствует в конечном мозге. По завершении кортикогенеза она исчезает либо преобразуется в астроциты.
Для клеток радиальной глии характерна экспрессия GFAP, виментина, FABP7.Радиальная глия, из которой образуются новые нейроны, характеризуется экспрессией PAX6. Существуют межвидовые отличия в экспрессии маркеров: у приматов радиальная глия выраженно иммуннореактивна к GFAP в самый активный период нейромиграции, а у грызунов экспрессия GFAP наблюдается только после рождения. Многие клетки радиальной глии у приматов на время останавливают митотическую активность, выполняя лишь роль направляющих для мигрирующих нейронов.
Показано, что переход к фенотипу радиальной глии, сопровождающийся экспрессией FABP7, индуцируется активацией рецепторов Notch в частности, под воздействием белка рилин.[Интересно, что Notch 1 в пренатальном периоде стимулирует превращение клеток-предшественников в радиальную глию,однако постнатально способствует метаморфозу радиальной глии в астроциты. Впервые радиальные клетки были отмечены в фетальном человеческом мозге еще в конце 19 века.
По мере эволюционного усложнения структуры мозга, искривления его поверхности, появления извилин и борозд, усиливается роль радиальной глии и радиальной миграции в правильном построении коры: у приматов несколько поколений нейронов биполярной формы передвигаются вдоль её волокон на значительные расстояния, следуя изгибам, в то время как в гладком мозге грызунов путь миграции более прям и короток. У мышей около четверти нейронов коры мигрируют не-радиально, а у человека - менее 10%.
Микроглия
Это клетки небольшого размера и продолговатой формы. Популяция микроглии неоднородна по происхождению. Показано, что 50% - маркофаги мозга, происходящие из моноцитов крови, другая половина – покоящиеся астроциты, способные в стрессовых условиях к активной пролиферации и дифференцировке в зрелые фиброзные астроциты.
В зрелой ЦНС, микроглия ветвистая, характеризуется короткими отростками с вторичными и третичными ответвлениями. Клетки распределены в белом и сером веществе мозга, обычно вблизи кровеносных сосудов. В развивающемся мозге млекопитающих присутствует временная форма микроглии (амебоидная), клетки которой образуют выросты (филоподии и складки плазмалеммы).
Амебоидные микроглиациты имеют высокую амебоидную активность лизосомальных ферментов. Активнофагоцитирующая амебоидная микроглия выполняет важную защитную функцию в ранний постнатальный период, когда еще не сформирован гематоэнцефалический барьер (защищает от бесконтрольного проникновения веществ, вирусов и бактерий из тела в головной мозг).
Амебоидная микроглия, кроме этого, способствует удалению клеточных остатков, появляющихся в результате апоптоза в процессе дифференцировки нервной системы. При созревании амебоидные микроглиоциты преобразуются в ветвистую микроглию. Кроме структурных элементов клеток, микроглия может фагоцитировать продукты разрушения нервной ткани. Участвует в синтезе белка внеклеточного матрикса Ламинин. Способствует росту нейритов.
Микроглиоциты участвуют в остром воспалении нервной ткани вместе с активированными т-лимфоцитами, которые могут входить в мозг.
Функции нейроглии
Глия выполняет ряд функций:
1. Функция ионного буфера.
2. Активное поглощение нейромедиаторов
3. Изоляционная функция.
4. Защитная функция.
5. Опорная.
6. Трофическая.
7. Транспортная
8. Восстановление и регенерация нервной ткани. Факторы роста нервов, которые могут оказывать положительную или отрицательную реакцию.
9. Структурирующая роль в онтогенезе.
Заключение
Клетки глии играют важную роль в обеспечении обменных процессов в нейронах. Это клетки в мозге, своими телами и отростками заполняющие пространства между нервными клетками — нейронами — и мозговыми капиллярами.Глиальные клетки существенно уменьшают внеклеточную концентрацию ионов калия около активных нейронов. Тем самым обеспечивается высокая «работоспособность» последних, так как активные нейроны не успевают закачивать калий внутрь клетки (Na, K-Hacoc за один «ход» выкачивает из клетки три иона натрия, а закачивает лишь два иона калия) и поэтому повышение его концентрации на внешней стороне мембраны может привести к снижению функциональной активности нейронов. Поглощаемый нейроглией К так же, как и медиаторы, затем, во время «отдыха», переводится из них в нейрон. Астроциты, выполняя указанные выше функции, облегчают нейронам выполнение их функций, то есть косвенно участвуют в регуляции функций организма.