Мозжечок относится к многофункциональным
структурам мозга. среди его функций – сохранение
равновесия, поддержание позы, регуляция и
перераспределение мышечною тонуса, тонкая
координация произвольных движений.
В последние годы выявлена его способность
одновременно с корой формировать все виды
классических условных рефлексов. Благодаря связям
клеток Пуркинье мозжечка со всеми сенсорными
системами через мшистые, а затем через параллельные
волокна, а также с нижней оливой, откуда поступают
сигналы о всех совершаемых безусловных рефлексах,
Клетки Пуркинье представляют уникальную основу
Для конвергенции слоеного и безусловного сигналов.
Зачем в мозжечке параллельно
неокортексу формируются условные
рефлексы? Какую новую функцию по
сравнению с корой берет на себя
мозжечок? Предполагают, что мозжечок
Контролирует точность выполнения
движений во времени, так как только
мозжечок обладает способностью в
Любой момент времени заблокировать
Любую двигательную реакцию или,
Наоборот, дать ей возможность
реализоваться.
Причастность мозжечка к выработке классических
условных рефлексов доказывается опытами с
Отключением холодом и разрушением его
структур. Временное охлаждение моторных
нейронов во время обучения блокирует выполнение
условного и безусловного рефлексов, но не нарушает
сам процесс обучения. С восстановлением функций
моторных нейронов можно обнаружить, что
процедура обучения в этих условиях завершилась
выработкой условного рефлекса, т.е. для процесса
обучения исполнение условной и безусловной
реакций необязательно. Если же во время выработки
|
|
условного рефлекса холодом отключить кору и ядра
мозжечка, обучение будет невозможным.
Частичным разрушением ядер моста, откуда берут
начало мшистые волокна, несущие афферентную
информацию к клеткам Пуркинье, можно вызвать
Выпадение условных рефлексов на специфическую
модальность. Замена условного сигнала электрической
стимуляцией ядер моста приводит к более быстрому
формированию условного рефлекса. Разрушение
нижней оливы препятствует формированию
Условных рефлексов в мозжечке.
Новые доказательства роли мозжечка в выработке
классического условного рефлекса получены на мышах-
мутантах, у которых через 2-4 недели после рождения
происходит полная дегенерация коры мозжечка. Такие
мыши способны лишь к частичному обучению.
Значительный прогресс в изучении
нейронных взаимодействий в мозжечке при
выработке классических условных рефлексов
был достигнут в работах Рихарда Томпсона,
доказавших, что условный мигательный
Рефлекс формируется не только в коре, но
Параллельно и в локальной зоне мозжечка.
В качестве условного сигнала он использовал
световой или звуковой раздражитель, а
безусловным рефлексом служило мигание
На обдувание воздухом роговицыкролика.
Основными клеточными элементами коры
мозжечка являются клетки Пуркинье. Их
дендриты восходят к поверхностным слоям, а
аксоны идут к нейронам ядер мозжечка. Кроме
клеток Пуркинье, в коре мозжечка имеются
зернистые и корзинчатые клетки. Афферентная
информация поступает в мозжечок к зернистым
|
|
клеткам от мшистых волокон (аксонов нейронов
моста). Клетки-зерна посылают параллельные
волокна к дендритам каждой клетки Пуркинье,
образуя на них множество синапсов. Параллельно
клетки-зерна образуют синапсы и на корзинчатых
клетках (интернейронах), оканчивающихся
тормозными синапсами на соме клетки Пуркинье.
Активация клеток Пуркинье создает торможение
у нейронов ядер мозжечка посредством ГАМК-
тормозного медиатора и как следствие -
торможение нейронов красного ядра,
управляющих двигательными рефлексами. На
дендриты клеток Пуркинье конвергируют не
только параллельные волокна зернистых клеток,
но и лазящие (или ползующие) волокна -
аксоны нейронов нижней оливы. Имеется около
15 млн клеток Пуркинье. Каждая из них имеет
возбуждающие синаптические контакты только с
одним лазящим волокном и много тысяч
синапсов – от параллельных волокон.
Таким образом, на дендритах каждой клетки
Пуркинье сходятся два потока влияний: от самых
Разных афферентов (параллельные волокна) и от