В мышцах млекопитающих и человека содержатся 3 типа специализированных рецепторов: мышечные веретена, сухожильные рецепторы
Гольджи и суставные рецепторы (рецепторы суставной капсулы и суставных связок). Все эти рецепторы реагируют на механические раздражения и участвуют в координации движений, являясь источником информации о состоянии двигательного аппарата. Специфическим раздражителем проприорецепторов является их растяжение.
Мышечные веретена представляют собой небольшие продолговатые образования (длиной несколько миллиметров, шириной - десятые доли миллиметра), расположенные в толще мышцы. Каждое веретено покрыто капсулой, образованной несколькими слоями клеток, которая в центральной части расширяется и образует ядерную сумку (рис. 36).
Внутри капсулы находится пучок (от 2 до 14) тонких волокон (в 2 - 3 раза тоньше обычных волокон скелетных мышц), которые называют интрафузальными в отличие от всех остальных волокон мышцы (экс-трафузальных).
Веретена расположены параллельно экстрафузальным волокнам -один конец прикреплен к сухожилию, а другой - к волокну. Различают ин-трафузальные волокна двух типов:
■ ядерносумчатые - более толстые и длинные с ядрами в средней, утолщенной, части волокна - ядерной сумке, которые связаны с наиболее толстыми и быстропроводящими афферентными нервными волокнами - они информируют о динамическом компоненте движения (скорости изменения длины мышцы);
■ ядерноцепочечные - более короткие, тонкие, с ядрами, вытянутыми в цепочку, информирующие о статическом компоненте (удерживаемой в данный момент длине мышцы).
На интрафузальных волокнах спирально расположены (намотаны) чувствительные окончания афферентных нервных волокон.
Сухожильные рецепторы Гольджи находятся в месте соединения мышечных волокон с сухожилием. Сухожильные рецепторы (окончания нервных волокон) оплетают тонкие сухожильные волокна, окруженные капсулой. В результате последовательного крепления сухожильных рецеп-торов к мышечным волокнам (а в ряде случаев – к мышечным веретенам) растяжение сухожильных механорецепторов происходит при напряжении мышц, т.е. они возбуждаются при сокращении мышцы. Таким образом, в отличие от мышечных веретен сухожильные рецепторы информируют нервные центры о силе, развиваемой мышцей (о степени напряжения мышц и скорости его развития). На спинальном уровне они через интер-нейроны вызывают торможение мотонейронов собственной мышцы и воз-буждение мотонейронов антагониста.
Суставные рецепторы информируют о положении отдельных час-тей тела в пространстве и относительно друг друга. Они представляют со-бой свободные нервные окончания или окончания, заключенные в специ-альную капсулу. Одни суставные рецепторы посылают информацию о ве-личине суставного угла, т.е. о положении сустава. Их импульсация про-должается в течение всего периода сохранения данного угла. Она тем большей частоты, чем больше сдвиг угла. Другие суставные рецепторы возбуждаются только в момент движения в суставе, т.е. посылают инфор-мацию о скорости движения. Частота их импульсации возрастает с увели-чением скорости изменения суставного угла.
Сигналы, идущие от рецепторов мышечных веретен, сухожильных ор-ганов, суставных сумок и тактильных рецепторов кожи, называют кинестетическими, т.е. информирующими о движении тела. Их участие в произ-вольной регуляции движений различно. Сигналы от суставных рецепторов вызывают заметную реакцию в коре больших полушарий и хорошо осозна-ются. Благодаря им человек лучше воспринимает различия при движениях в суставах, чем различия в степени напряжения мышц при статических поло-жениях или поддержании веса. Сигналы же от других проприорецепторов, поступающие преимущественно в мозжечок, обеспечивают бессознательную регуляцию, подсознательный контроль движений и поз.
Сенсорные системы кожи, внутренних органов, вкуса и обоняния
В коже и внутренних органах имеются разнообразные рецепторы, реагирующие на физические и химические раздражители.
Кожная рецепция
В коже представлена тактильная, температурная и болевая рецепция. На 1 см2 кожи, в среднем, приходится 12 13 холодовых точек, 1 2 тепловых, 25 тактильных и около 100 болевых.
Тактильная сенсорная система предназначена для анализа давления и прикосновения. Ее рецепторы представляют собой свободные нервные окончания и сложные образования (тельца Мейснера, тельца Па-чини), в которых нервные окончания заключены в специальную капсулу. Они находятся в верхних и нижних слоях кожи, в кожных сосудах, в основаниях волос. Особенно их много на пальцах рук и ног, ладонях, подошвах, губах. Это механорецепторы, реагирующие на растяжение, давление и вибрацию. Наиболее чувствительным рецептором является тельце Пачи-ни, которое вызывает ощущение прикосновения при смещении капсулы лишь на 0,0001 мм. Чем больше размеры тельца Пачини, тем более толстые и быстропроводящие афферентные нервы отходят от него. Они проводят кратковременные залпы (длительностью 0,005 с), информирующие о начале и окончании действия механического раздражителя.
Путь тактильной информации следующий: рецептор -► 1-йнейрон в спинномозговых узлах —► 2-йнейронвспинномилипродолговатоммозге —► 3- й нейрон в промежуточном мозге (в таламусе) —► 4- й нейрон в задней центральной извилине коры больших полушарий (в первичной со-матосенсорной зоне).
Температурная рецепция осуществляется холодовыми рецепторами (колбы Краузе) и тепловыми (тельца Руффини, Гольджи-Маццони). При температуре кожи 31 - 37 °С эти рецепторы почти неактивны. Ниже этой границы холодовые рецепторы активизируются пропорционально падению температуры, затем их активность падает и совсем прекращается при +12 °С. При температуре выше 37 °С активизируются тепловые рецепторы, достигая максимальной активности при +43 °С, затем резко прекращают ответы.
Болевая рецепция, как считает большинство специалистов, не имеет специальных воспринимающих образований. Болевые раздражения воспринимаются свободными нервными окончаниями, а также возникают при сильных температурных и механических раздражениях в соответствующих термо- и механорецепторах.
Температурные и болевые раздражения передаются в спинной мозг, оттуда в промежуточный мозг и в соматосенсорную область коры.