Отложенное яйцо имеет плотную наружную оболочку — известковую скорлупу, прикрытую тонкой кутикулярной надскорлуповой оболочкой, предохраняющей яйцо от проникновения в него через поры в скорлупе различных микроорганизмов. Под скорлупой находятся две тонкие пергаментообразные подскорлуповые оболочки, обволакивающие белок. На тупом конце яйца подскорлуповые оболочки расслаиваются, образуя воздушную камеру. Далее располагается толстая белковая оболочка, прикрывающая шаровидный желток. На анимальном полюсе желтка находится зародышевый диск. От внутренней подскорлуповой оболочки к желтку идут жгуты плотного белка — халазы. Свободно поворачивающийся на халазах желток при любом положении яйца обеспечивает зародышевому диску всегда местоположение наверху. Все оболочки формируются при прохождении яйца по яйцеводу.
Желток содержит основной запас питательных веществ, идущих на формирование тканей зародыша, на обеспечение его основных энергетических затрат и частично — потребности в воде. Белковая оболочка — основной источник необходимой для зародыша воды и лишь отчасти добавочный резерв энергетических веществ.
Количество желтка по отношению к белку у птиц очень различно: у вертишейки и баклана оно составляет 15%, у некоторых уток — 50%, у птенцовых птиц — (воробьиных, голубей) — 20%, у выводковых (кур, уток) — 35%. У птенцовых (например, бакланов и дятлов) весь желток к моменту выхода птенцов из яйца расходуется полностью, а у выводковых (например, лебедей и поганок) почти треть желтка остается в полости брюха вылупившихся птенцов как запас пищи для первых дней жизни, когда они еще не могут обеспечить себя кормом. Жир желтка необходим им также и для терморегуляции при похолодании и других неблагоприятных условиях.
Период времени между откладыванием отдельных яиц неодинаков: у большинства птиц он составляет 24 часа, у крупных птиц — 72 часа, у наиболее крупных среди них (у бородача) — 120 часов.
Размеры яиц у разных видов сильно колеблются не только абсолютно, но и относительно величины самой птицы. Как правило, мелкие птицы откладывают относительно крупные яйца. У птенцовых птиц яйца мельче, чем у выводковых. У последних птенцы появляются на свет более развитыми. В крупных кладках яйца относительно мельче, чем в мелких. Минимальные размеры яиц характерны для кукушек. Так, наша обыкновенная кукушка имеет массу примерно такую же, как и бекас (т. е. около 100 г), но масса яйца у бекаса в среднем составляет 17 г, а у кукушки — всего лишь 3 г. Мелкий размер яиц у кукушки обусловлен приспособлением к гнездовому паразитизму: свои яйца она откладывает в гнезда мелких воробьиных птиц.
Наибольшие размеры имело яйцо не столь давно вымершего крупного мадагаскарского эпиорниса. Его масса составляла 10 кг 460 г, длина 340 мм, ширина 245 мм, масса скорлупы достигала 3 кг 846 г.
У разных видов варьирует соотношение массы всей кладки яиц к массе тела. У большой поганки (с массой тела около 1 кг) вся кладка из 4 яиц составляет 12-14% массы тела; у полярной гагары (с массой 4 кг) кладка из 2 яиц равна 12-13% общей массы самки; у кулика-турухтана (масса 100 г) кладка из 4 яиц составляет 88% массы птицы. У некоторых птиц масса кладки даже превосходит массу самой самки. Так, у обыкновенного погоныша масса кладки из 12 яиц равна 125% массы самки, у кулика-перевозчика (в кладке 4 яйца) — 117%, у королька (в кладке 11 яиц) — 120%, у утки-гоголя — 110%; у утки рыжей савки, имеющей массу примерно 0,5 кг, масса ее средней кладки из 9 яиц равна почти 1 кг, а крупной — из 14-15 яиц достигает 1,5 кг.[10]
Приведенные цифры — показатель того, как много органического вещества и энергии в некоторых случаях расходуется организмом птицы при откладывании яиц.
Форма яиц — чаще овальная, но имеется ряд модификаций.
Выделяют пять типов форм яиц: равномерно эллиптические по обоим концам — у козодоев, колибри, рябков; равномерно эллиптические с двумя заостренными концами — у казуаров, нанду; почти круглые — у сов (кроме сипухи), щурок, зимородков; эллиптические с одним тупым концом и заостренным другим — у большинства птиц отряда воробьиных, куриных, дневных хищников и др.; конические, грушевидные — у куликов, чистиков.
Форма яиц и их размеры обусловлены объемом и формой яйцепроводящих путей. Птицы с узким тазом имеют только узкие яйца.
Окраска яиц соответствует отложению пигментов в различных слоях скорлупы при прохождении яйца через особый отдел яйцевода.
По окраске яйца можно разбить на три группы: неокрашенные, одноцветно окрашенные, пестрые.
Неокрашенные яйца свойственны большинству голубей и непаразитирующим кукушкам, а также видам, гнездящимся в дуплах и других закрытых местах. У ряда этих видов на время отсутствия насиживающей птицы на гнезде яйца прикрываются пухом или растительной ветошью.
Одноцветные яйца бывают окрашены в желтый (у голубей), черный (у некоторых воробьиных), но чаще — в голубоватый и зеленоватый цвета с разными оттенками (у уток и др.).
Пятнистая окраска имеет наибольшее распространение; у открыто гнездящихся птиц она хорошо гармонирует с окружающими предметами и выполняет функцию маскировки.
Окраска яиц в пределах вида в общем однотипна, но подвержена индивидуальным вариациям. Одна и та же самка кладет весьма однообразные яйца, хотя в природе нет двух совершенно одинаковых яиц.
В окраске яиц довольно четко выражена географическая изменчивость, особенно у птиц с яйцами пестрой окраски. Изменчивость эта ярче проявляется у птиц со слабыми индивидуальными колебаниями в окраске и размерах яиц.
Вскармливание потомства
У птиц при вылуплении птенцов происходят новые резкие изменения поведения и активности птиц-родителей, происходит смена значений раздражителей в связи с переключением доминант периода насиживания и выкармливания. В период выкармливания птенцов происходят существенные перемены в общей активности взрослых птиц, так как воспитание потомства требует от родителей большой затраты сил.
После вылупления мощнейшим сигнальным фактором становятся именно птенцы. Гнездо теряет значение «ключевого раздражителя».[11] При этом выводковые птицы (зрелорождающиеся) покидают гнездо в короткие сроки после вылупления, а птенцовые (незрелорождающиеся) остаются в нем довольно длительный срок. У первых почти сразу после вылупления четко действует рефлекс следования за самкой (или за обоими родителями), подчинение их сигналам (например, сбора, затаивания и т. д.), рефлекс подражания родителям и использования их для обогревания. Словом, у этой группы птиц сразу после выклева начинается активный контакт между родителями и потомством. На основе этого контакта образуются прочные семейные группы, примитивные формы которых существуют у рыб.
У вторых, рождающихся слепыми и беспомощными, первоначально действуют лишь безусловные рефлексы открывания рта и дефекации. Соответственно родительское поведение у этой группы птиц значительно сложнее, а контакт между родителями и потомством и прочные семейные группы здесь образуются и развиваются постепенно и сложно. Поскольку птенцовые птицы вылупляются из яиц слепыми, глухими и совершенно беспомощными, то их разделяют их ювенильный период жизни на три естественные стадии. Первой стадия - от момента вылупления до прозревания птенцов, когда последние еще лишены дистантной рецепции и преобладающими формами их поведения являются врожденные элементы. Второй стадией определяется период от включения зрительной и слуховой рецепции птенцов до оставления ими гнезда. В этот период у птенцов формируются многие начальные жизненно важные реакции. Наконец, третья стадия — от оставления гнезда до начала самостоятельной жизни. Для каждой стадии характерны особенности поведения как птенцов, так и родителей. Общей чертой всех стадий является кормление родителями птенцов. При этом резко возрастает активность сбора пищи при одновременном уменьшении ее потребления самими родителями. На первых двух стадиях происходит также уход за птенцами: чистка их покровов и вынос фекалия.
На всех трех стадиях родители охраняют и защищают птенцов самыми разными способами. Птицы ряда видов защищают потомство, самоотверженно и яростно нападая на приближающихся к гнезду врагов. Это характерно для многих хищных птиц, пускающих в ход когти и клювы. Чайки, крачки, а также дрозды-рябинники нападают на хищных птиц и зверей целой стаей и ударами с налета обычно обращают их в бегство. При нападении на приближающегося к гнезду человека они налетают на него и довольно точно попадают своими фекалиями. Чибисы около гнезд налетают на собак, лисиц и хищных птиц. Активно защищают своих птенцов (в гнездах) дрозды - белобровики в отличие от певчих и черных дроздов. Такая форма защиты потомства, характерна и для ряда рыб. Другая форма защиты заключается в затаивании самки на гнезде или около выводка и внезапном вылете на очень близком расстоянии от хищника (или человека). Часто при этом наблюдается так называемая «отвлекающая демонстрация. Она заключается в том, что птица так или иначе имитирует доступный для хищника пищевой объект, отвлекая его от гнезда или от выводка. Различают в этих отвлекающих демонстрациях несколько форм: 1) имитация убегающего зверька, когда птица бежит по земле с взъерошенными перьями спины, втянутой шеей и опущенным к земле хвостом; 2) имитация птенца с трепещущими крыльями и громким тонким ювенильным писком; 3) имитация раненой птицы с подлетами и падением на землю. Все эти формы известны и у других видов птиц, гнездящихся на земле или низко над землей. Так, например, хорошо известны отвлекающие демонстрации «раненой» птицы у самки рябчика около выводка. Элементы отвлекающего полета можно видеть у некоторых пеночек и славок.
Список использованной литературы
1. Баскин Л.М. Этология стадных животных. М., 1986.
2. Вагнер В.А. Психология размножения и эволюция//Сравнительная психология и зоопсихология: Хрестоматия/сост. Г.В. Калягина. Спб., 2001.
3. Гриффин Д. Перелеты птиц – М., Мир, 1966 г.
4. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. М.; Л., 1937.
5. Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж. И. Основы этологии и генетика поведения. М., 2002.
6. Карри-Линдалл К. Птицы над сушей и морем – М., Мысль, 1984 г.
7. Лоренц К. Агрессия (так называемое "зло"). М., 1994.
8. Михеев А.В. Биология птиц. Полевой определитель птичьих гнезд. Пособия для студентов пединститутов и учителей средних школ. М.: Топикал, 1996.
9. Михеев А.В. Перелеты птиц – М., Лесная промышленность, 1981 г.
10. Наумов С.П. Зоология позвоночных – М., Просвещние, 1973 г.
11. Панов Е.Н. Общение в мире животных. М., 1970.
12. Панов Е.Н. Сигнализация и "язык" животных. М., 1970.
13. Панов Е.Н. Механизмы коммуникации у птиц. М., 1978.
14. Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций, М,, 1983.
15. Панов Е.Н. Бегство от одиночества, М., 2002.
16. Птицы. Животный мир СССР. Бутурлин С.А., Гептнер В.Г., Дементьев Г.П., Житков Б.М., Огнев С.И., Промптов А.Н., Туров С.С., Формозов А.Н., Шульпин Л.М. Под ред. А.Н.Формозова и Б.М. Житкова. Москва - Ленинград, Детиздат, 1940.
17. Растения и животные: Руководство для натуралиста. Пер. с нем./ К.Нидон, д-р И. Петерман, П. Шеффель, Б.Шайба. М., Мир, 1991.
18. Северцов А.С. Введение в теорию эволюции. М.: Изд-во МГУ, 1981.
19. Слоним А.С. Инстинкт. Л., 1967.
20. Смирин В.М. Смирин Ю.М. Звери в природе, М., 1991.
21. Тинберген Н. Осы, птицы, люди. М., 1970.
22. Тинберген Н. Мир серебристой чайки. М., 1974.
23. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М., 1977.
24. Шовен Р. Поведение животных. М., 1972.
25. Чельцов-Бебутов А.М. Экология птиц - М., Издательство МГУ, 1982 г.
26. Хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной психологии/сост. М.Н. Сотская Учебное пособие МГППУ, 2003.
[1]Птицы. Животный мир СССР. Бутурлин С.А., Гептнер В.Г., Дементьев Г.П., Житков Б.М., Огнев С.И., Промптов А.Н., Туров С.С., Формозов А.Н., Шульпин Л.М. Под ред. А.Н.Формозова и Б.М.Житкова. Москва - Ленинград, Детиздат, 1940, стр. 120-121.
[2] Панов Е.Н. Механизмы коммуникации у птиц. М., 1978., стр. 17-18
[3] Вагнер В.А. Психология размножения и эволюция//Сравнительная психология и зоопсихология: Хрестоматия/сост. Г.В. Калягина. Спб., 2001., стр. 34.
[4] Панов Е.Н. Сигнализация и "язык" животных. М., 1970, стр. 56-57.
[5] Панов Е.Н. Сигнализация и "язык" животных. М., 1970, стр. 60-62.
[6] Панов Е.Н. Бегство от одиночества, М., 2002, стр. 172-173.
[7] Птицы. Животный мир СССР. Бутурлин С.А., Гептнер В.Г., Дементьев Г.П., Житков Б.М., Огнев С.И., Промптов А.Н., Туров С.С., Формозов А.Н., Шульпин Л.М. Под ред. А.Н.Формозова и Б.М.Житкова. Москва - Ленинград, Детиздат, 1940, стр. 173-174.
[8] Растения и животные: Руководство для натуралиста. Пер. с нем./ К.Нидон, д-р И.Петерман, П.Шеффель, Б.Шайба. М., Мир, 1991, стр. 34-35.
[9] Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций, М,, 1983, стр. 78-79.
[10] Хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной психологии/сост. М.Н. Сотская Учебное пособие МГППУ, 2003, стр. 220-222.
[11] Михеев А.В. Биология птиц. Полевой определитель птичьих гнезд. Пособия для студентов пединститутов и учителей средних школ. М.: Топикал, 1996, стр. 37-38.