В процессе питания энергия и вещество, содержащиеся в организмах одного трофического уровня, потребляются организмами другого уровня.Перенос энергии и вещества от продуцентов через ряд гетеротрофных организмов в процессе питания называется пищевой цепью. Рассмотрим некоторые примеры. Простейшая океанская пищевая цепь содержит фитопланктон (первое звено), планктонных ракообразных (второе звено) и заканчивается китом (третье звено), который добывает их из воды путем ее фильтрации. Интересна пищевая цепь лугового биоценоза. Бабочка, питающаяся нектаром цветка (первое звено), представляет собой второе звено в цепи питания и, в свою очередь, служит пищей для стрекозы (третье звено). Стрекозу ловит лягушка (четвертое звено), которая является добычей для ужа (пятое звено), а уж может стать шестым звеном в цепи питания — пищей для змееяда (семейство ястребиных). Чаще всего кит и змееяд умирают естественной смертью (если не вмешается человек) и затем являются пищей для заключительного звена цепи — редуцентов.
Деление биоценоза на трофические уровни представляет собой довольно упрощенную схему. В действительности взаимоотношения более сложные. Существует много видов со смешанным питанием. Они одновременно относятся к различным трофическим уровням. Видовое разнообразие биоценозов — явление не случайное. Благодаря этому становится возможным более полное использование ресурсов на каждом трофическом уровне, что обеспечивает надежность и полноту биогенного круговорота веществ.
В природе организмы, питающиеся одним видом пищи (монофаги), встречаются крайне редко. Немногочисленны олигофаги, набор питания которых представлен небольшим набором видов. Большинство консументов являются полифагами, так как используют в пищу широкий набор кормовыхобъектов. В результате формируются пищевые сети, содержащие множество цепей питания. Этим обеспечивается непрерывность круговорота веществ, так как всегда возможны нарушения отдельных пищевых цепей.
Различают два основных типа пищевых цепей: выедания (пастбищная) и разложения (детритная). Пастбищная цепь начинается с зеленых растений. Следующим звеном являются растительноядные животные, затем идут хищники ипоследние — редуценты. Как известно, значительная часть хлорофиллоносных элементов растений в течение годаотмирает. Это опад лиственных и хвойных деревьев, трава. Разложение данной мертвой органики происходит в детритных цепях с помощью особых групп консументов — сапрофагов.
Для наземных биоценозов этот процесс сосредоточен в почве и в подстилке, при этом разложение происходит последовательно. Группы сапрофагов сменяют друг друга в соответствии с присущим им типом питания. Среди животных сапрофагами являются жуки-мертвоеды, кожееды, навозники, личинки некоторых мух, дождевые черви. Некоторые насекомые только механически разрушают мертвые ткани. Все эти организмы готовят субстрат для следующей группы организмов — грибов ибактерий, которые заверша ютпроцесс деструкции, разлагая значительно переработанную органику до минералов.
Многие авторы считают, что пастбищная цепь заканчивается консументами, а детритная цепь начинается с разло жения любой мертвой органики. Следуя логике рассуждений крупнейших экологов, рассматривающих биотический круговороткак последовательное преобразование и прохождениевещества из неживой среды через живые организмы опять в неживую среду, рассмотренные уже цепи следуетвыстроить следующим образом. Пастбищная цепь: продуценты — консументы — редуценты, а детритная цепь: продуценты — редуценты.
Экологические пирамиды. Переход вещества и энергии с одного трофического уровня на другой связан с потерями. На каждом трофическом уровне большая часть поглощаемой энергии используется на поддержание температурного баланса организма и на обеспечение протекания биохимических реакций в самом организме. Следующему организму в пищевой цепи будет передано примерно 10% энергии, полученной от предыдущего. Аналогичные явления наблюдаются и при преобразовании биомассы.
Эта закономерность сформулирована американским зоологом Ч. Элтоном в 1927 г. и изображена графически в виде экологических пирамид. Различают три типа экологических пирамид: пирамида чисел, пирамида биомасс и пирамида энергий).
Пирамида чисел отражает численность организмов на каждом трофическом уровне. В экологии эта пирамида используется редко из-за сложности, а порой и невозможности выбора масштаба.
Пирамида биомасс - это графическая модель последовательного расположения биомасс популяций естественных экологических систем на каждом трофическом уровне (продуценты, консументы I порядка и т.д.).
Пирамида энергии численно характеризует энергетические процессы в пищевых цепях. Она позволяет подсчитать КПД каждого перехода потока энергии с одного трофического уровня на другой и КПД всей трофической цепи в целом. Так, Известно, что максимальное значение КПД межурон-него перехода энергии может достигать 30%, но во многих случаях эта величина равна всего 1 - 2 %. В 1942 г. Р. Линдеман сформулировал закон, согласно которому только часть энергии (=10%), поступившей на определенный трофический уровень биоценоза, передается на следующий уровень. Остальная энергия расходуется на обеспечение процессов жизнедеятельности организмов и в конечном итоге превращается в тепловую энергию. Этим объясняется ограниченное число звеньев (5-6) в пищевой цепи любых биоценозов.