Азот. Наиболее ярким признаком недостатка азота является пожелтение листьев, связанное с недостатком хлорофилла. У некоторых растений наблюдается усиленный синтез антоциана и в связи с этим появление красноватого оттенка черешков и жилок листьев. При резком недостатке азота листья преждевременно опадают. Фосфор. При фосфорном голодании на листьях, незрелых плодах появляются мертвые некротические пятна. Окраска листьев становится голубовато-зеленая или темно-зеленая, в некоторых случаях наблюдается накопление красного пигмента — антоциана. Стебли дефицитных по фосфору растений характеризуются слабым развитием проводящей системы. Калий. При недостатке калия на листьях проявляются хлоротические (белые) пятна. Некротические участки, края и концы листьев часто скручиваются. Магний. Поскольку магний входит в состав хлорофилла, то первым признаком голодания является интенсивное пожелтение паренхимы листа. В первую очередь теряют окраску клетки паренхимы листа между жилками. Сера. Признаки серного голодания очень близки к тем, которые наблюдаются при недостатке азота. Листья желтеют, появляется антоциановая окраска. Однако, в отличие от азота, эти признаки появляются, прежде всего, на молодых листьях. Кальций. При недостатке кальция повреждаются и отмирают, в первую очередь, меристематические зоны стебля, корня и листьев. В свою очередь это тормозит процессы роста. Железо. Недостаток железа вызывает интенсивный хлороз листьев, в первую очередь молодых. Характерным является то, что хлороз проявляется в пространстве между жилками, при этом желтая поверхность листьев покрыта сеткой зеленых жилок. Марганец. При недостатке марганца на листьях появляются желтые и некротические пятна — точечный хлороз листьев. Особенно чувствительны к недостатку марганца хлоропласты. В них происходит разрушение хлорофилла и крахмальных зерен (нарушена структура). Медь. При недостатке меди белеют и отмирают кончики листьев. Затем хлорофилл разрушается по краям листовой пластинки. Листья теряют тургор. Затем все растение завядает. Листья и плоды плодовых деревьев покрываются бурыми пятнами, появляется суховершинность. Цинк. Недостаток цинка приводит к уменьшению размеров листьев и к изменению их формы. Листорасположение принимает розеточную форму, междоузлия укорачиваются, на листьях проявляется хлороз. Бор. При недостатке бора первый симптом — это отмирание точки роста, останавливается рост побегов и корней, листовые пластинки утолщаются, скручиваются, становятся ломкими, цветки не образуются, нарушается развитие сосудистой системы, клетки плохо дифференцируются. Разрушение внутренних тканей приводит к ряду заболеваний: у сахарной свеклы — «гниль сердечка», затвердевание плодов у яблони и др. Недостаток бора меньше сказывается на семействе злаковых. Молибден. При недостатке молибдена листья по краям приобретают серую, а затем коричневую окраску, теряют тургор, а затем ткани листа отмирают и остаются только жилки в виде хлыстиков.
Ауксины — это вещества индольной природы. Основным фитогормоном типа ауксина является b-индолилуксусная кислота (ИУК). Открытие ауксинов связано с исследованиями Ч. Дарвина (1860). Исследования, проведенные академиком Н.Г. Холодным, показали, что рост различных видов растений, а также различных органов одного и того же растения регулируется одним и тем же гормоном — ауксином. Оказалось, что фитогормоны типа ауксина — b-индолилуксусная кислота (ИУК) и некоторые близкие к ней соединения — широко распространены в растениях. Наиболее богаты ауксинами растущие части растительного организма: верхушки стебля, молодые растущие части листьев, почки, завязи, развивающиеся семена, а также пыльца. Образование ауксинов в большинстве случаев идет в меристематических тканях. Ауксины передвигаются из верхушки побега вниз к его основанию, а далее от основания корня к его окончанию. Таким образом, передвижение ауксинов полярно. Полярное передвижение ауксинов идет по проводящим пучкам со скоростью, значительно превышающей скорость обычной диффузии (5—10 мм/ч). Тем не менее, скорость передвижения ауксина по флоэме в 100 раз медленнее, чем ассимилятов. По-видимому, это активный процесс, требующий затраты энергии. Недостаток кислорода, торможение процесса дыхания с помощью различных ингибиторов приостанавливают передвижение ауксинов. Во взрослом дифференцированном растении при высокой концентрации гормона может наблюдаться и неполярное передвижение ауксинов вверх по растению с током воды по ксилеме.
Ауксин, образующийся в кончике корня, может, по-видимому, передвигаться на короткие расстояния вверх, в зону растяжения. Основным источником для образования b-индолилуксусной кислоты (ИУК) является аминокислота триптофан. Для экспериментов использовали проростки кукурузы с мутациями в области генов, кодирующих образование триптофансинтазы — фермента заключительной стадии синтеза ауксина из триптофана. Установлено, что ИУК может синтезироваться из индола и индолглицерофосфата. Содержание ИУК зависит не только от скорости образования, но и от быстроты разрушения. Основным ферментом разрушения ИУК является ИУК-оксидаза (ОИУК). Можно полагать, что в некоторых случаях отсутствие влияния ИУК, внесенной извне, связано с быстрым ее окислением ИУК-оксидазой. Наряду с ферментативным окислением ИУК большое значение имеет ее разрушение на свету (фотоокисление). Особенно сильное разрушающее действие на ИУК имеют ультрафиолетовые лучи с длиной волны около 280 нм. Другим путем разрушения ИУК является декарбоксилирование. В 1995 г. показано присутствие в клетках конъюгированного, т. е. связанного ауксина, который, как правило, неактивен. Установлена возможность конъюгации ауксина с глюкозой, амидами, глюканом. Клонирован ген, кодирующий фермент этой реакции. Предполагают, что конъюгация является механизмом регулирования содержания свободного ауксина. В клетках ауксин содержится в цитозоле и хлоропластах. Соотношение этих пулов регулируется значением рН среды. Таким образом, по современным представлениям основными факторами, влияющими на содержание ауксина в растительных клетках являются следующие: триптофан-зависимый синтез ауксина, триптофан-независимый синтез ауксина, транспорт, окисление и декарбоксилирование, конъюгация. Внешние условия оказывают значительное влияние на образование ИУК. Показано, что образование ИУК зависит от снабжения растения азотом, обеспечения растения водой. Освещение уменьшает содержание ауксинов, а затемнение увеличивает. Большое влияние на содержание ауксинов оказывает эпифитная микрофлора. Под влиянием микроорганизмов содержание ауксинов у высших растений заметно возрастает. По-видимому, именно через изменение содержания фитогормонов осуществляется первоначальное влияние условий внешней среды на процессы обмена веществ и рост. Содержание ауксинов меняется и в процессе онтогенеза растительного организма. Обычно в листьях максимум содержания ауксинов наступает в фазу бутонизации или цветения. Распускающиеся почки, прорастающие семена содержат большое количество ауксина. В период, когда процессы роста прекращаются (период покоя), содержание ауксинов падает (В.И. Кефели). Как правило, между содержанием ауксинов и скоростью роста клеток имеется прямая зависимость. Она хорошо проявляется и при внесении ауксинов извне. В целом регуляция образования и разрушения ИУК — это один из способов регуляции ее содержания, а следовательно, и процессов роста. Согласно современным представлениям, для проявления активности фитогормонов необходимо создание комплекса с белком-рецептором (гормон-рецепторный комплекс). В этой связи большое значение имеет способность ауксинов (ИУК) образовывать связи с различными соединениями, в частности с белками. Уже обнаружен растворимый ауксинсвязывающий белок, который является рецептором. Он активен в эндоплазматическом ретикулуме и на поверхности клеток.
Наиболее ярким проявлением физиологического действия ауксина является его влияние на рост клеток в фазе растяжения. ИУК стимулирует выход протонов в клеточную стенку и увеличивает ее растяжимость. Под влиянием ауксинов может измениться направление дифференциации клеток. Ауксины, так же как и другие фитогормоны, обусловливают взаимодействие отдельных органов растения (коррелятивный рост). При всех физиологических проявлениях ауксины усиливают поступление воды и питательных веществ (аттрагирующее влияние). Имеются многочисленные данные, что ауксины являются регуляторами притока воды и питательных веществ. Ауксины влияют на распределение питательных веществ в растении. При внесении извне ауксинов или их синтетических аналогов они концентрируются в отдельных органах и клетках. Это вызывает приток к этим органам воды и питательных веществ и, как следствие, их усиленный рост. В отсутствие кислорода действие ауксина или не проявляется, или значительно ослабевает. ИУК увеличивает энергетическую эффективность дыхания растений (Н.И. Якушкина, И.А. Кулакова). Под влиянием ИУК возрастает и энергетический заряд клетки (отношение АТФ + АДФ к АМФ).
ИУК активирует протонную помпу в плазмалемме, что приводит к закислению и разрыхлению клеточной стенки и тем самым способствует росту клеток растяжением. Комплекс ИУК с рецептором транспортируется в ядро и активирует синтез РНК, что в свою очередь приводит к усилению синтеза белков.
С участием ауксина связана также регуляция двигательной активности растений, в частности тропизмы и настии (движения, в свою очередь, бывают двух типов: тропические движения, или тропизмы,— движения, вызванные односторонним воздействием какого-либо фактора внешней среды (света, силы земного притяжения и др.); настические движения, или настии,— движения, вызванные общим диффузным изменением какого-либо фактора (света, температуры и др.). Действие ауксина находится в зависимости от его концентрации. Повышение концентрации ауксина выше оптимальной вызывает торможение роста. При этом для разных растений и для неодинаковых органов оптимальная концентрация ауксина резко различна. Одна и та же концентрация его может усилить рост одних органов и затормозить другие. Так, оптимальная концентрация для роста стебля составляет около 10 мг, тогда как для корня всего 0,01 мг ИУК на 1 кг массы растения. Концентрация ауксинов, усиливающая рост злаков, резко тормозит рост многих двудольных растений. Это может быть связано с тем, что ауксин стимулирует синтез другого фитогормона, ингибирующего рост, а именно этилена. При обработке фитогормонами типа ауксина цветков томата происходит усиленное разрастание завязей, приток к ним питательных веществ значительно повышается, а рост боковых побегов тормозится. Общий вынос питательных веществ при этом не изменяется. Из этих опытов следует, что гормоны типа ауксина вызывают перераспределение питательных веществ в растении.
Типы роста органов растения. Характерной чертой ростовых процессов растительных организмов является их локализация в определенных тканях - меристемах. Меристемы различны по расположению в отдельных органах. Апикальные, или верхушечные, меристемы расположены в окончаниях (верхушках) стебля и корня. Вставочные, или интеркалярные, меристемы характерны для стебля (рост междоузлий у злаков) и для некоторых листьев. Латеральные меристемы обеспечивают рост стебля в толщину (камбий, феллоген). Клетки меристемы делятся; дочерние клетки достигают размеров материнской и снова делятся. Однако размер и объем меристем остаются постоянными. Это связано с тем, что большинство меристематических клеток через несколько делений (4-5) переходят к росту растяжением. Однако есть инициальные клетки, которые делятся в течение всей жизни органа. Показано также, что апикальные меристемы корня и стебля состоят из двух типов клеток, резко отличающихся по функциям и по способности к делению. Меристематические клетки, расположенные на самом верху стебля или корня, не прекращают делиться в течение всего периода роста. Эту зону меристематических клеток называют покоящимся центром (для корня) или меристемой ожидания (для стебля). Более длительная способность к делению является следствием меньшей частоты делений и большей длительности интерфазы. Одновременно данные клетки характеризуются и большей длительностью митотического цикла. Вместе с тем эти клетки более устойчивы к неблагоприятным воздействиям. Так, в них реже возникают хромосомные аберрации, что очень важно для сохранения жизнеспособности организма. Клетки меристемы ожидания стебля менее дифференцированы, что облегчает их последующую дифференциацию и имеет значение при переходе к образованию генеративных органов. Уже на первой фазе роста — фазе деления — клетки, находящиеся в нижней части меристемы, начинают дифференцироваться. В них постепенно накапливаются физиологические, а затем и морфологические различия. Вопрос о причинах дифференциации клеток - один из наиболее сложных вопросов физиологии. Все клетки данного организма обладают одинаковым геномом, следовательно, все клетки должны обладать и одинаковыми потенциальными возможностями (тотипотентностью). Тотипотентность проявляется в способности дифференцированных растительных клеток превращаться в эмбриональные (дедифференцированные) и при определенных условиях давать начало целому организму. В частности, тотипотентность клеток проявляется в широко распространенной способности растительного организма к восстановлению утраченных частей - регенерации. Хорошо известным примером регенерации является образование придаточных корней при черенковании растений. Черенками называется любая часть растения, стебля, корня, листа, которая, будучи отделена; способна дать новую особь. После отделения черенка клетки, прилегающие к поверхности среза, начинают усиленно делиться и образуется наплыв, или каллюс. Вначале каллюс - это недифференцированная ткань, а затем в ней обособляются проводящие элементы и закладываются корневые зачатки, из которых развиваются придаточные корни. Однако наиболее ярко тотипотентность клеток проявляется при культуре изолированных тканей.
Ростовые корреляции. Циркадные ритмы. При рассмотрении особенностей роста необходимо учитывать, что все органы растительного организма взаимосвязаны и оказывают влияние друг на друга. Зависимость роста одной ткани от другой или роста одного органа от другого называют коррелятивным ростом. Корреляции роста проявляются на разных уровнях. Рост и дифференциация каждой клетки зависят от окружающих ее клеток и тканей. Именно поэтому клетка, выделенная из ткани, растет и дифференцируется по иному пути. Явление корреляции проявляется и на уровне отдельных тканей. Так, дифференциация ксилемы ускоряется в присутствии меристематических клеток. Деление камбиальных клеток происходит наиболее интенсивно в зоне, расположенной непосредственно под листом. Особенно ясно взаимодействия (корреляции) проявляются при рассмотрении роста отдельных органов растения. Наблюдается взаимозависимость между ростом стебля и корня. Часто рост главного побега оказывает влияние на рост боковых. В одних случаях под влиянием главного побега происходит только замедление роста боковых побегов (томаты), в других - полное его прекращение (подсолнечник). Боковые почки растения при интенсивном росте верхушечной могут на протяжении всего вегетационного периода оставаться в покоящемся состоянии, однако достаточно удалить верхушечную почку, чтобы боковые начали интенсивно расти. Сходное положение можно наблюдать и на корневой системе. Удаление кончика корня вызывает его усиленное ветвление. Торможение роста боковых побегов верхушечным органом называют апикальным доминированием. Оно ярко проявляется и у древесных растений. Можно привести и другие примеры взаимного влияния органов. Так, удаление цветков стимулирует рост вегетативных органов. Удаление боковых побегов (пасынков) вызывает усиленный рост плодов и др. Ростовые корреляции широко используются в практике растениеводства. Благоприятное влияние таких приемов, как прищипывание кончика корня при высадке рассады овощных культур, пасынкование (удаление боковых побегов) томатов, чеканка (удаление верхушки) хлопчатника основано на корреляционных эффектах. Основное значение в обеспечении взаимного влияния органов растения принадлежит гормонам, в особенности соотношению ауксинов и цитокининов. Как уже упоминалось, действие ауксина зависит от концентрации. По данным Тиманна, одна и та же концентрация ауксина стимулирует рост верхушечного побега и подавляет рост боковых почек. Ауксины, образовавшиеся в верхушечной почке, передвигаясь вниз, тормозят рост боковых почек. Удаление верхушки побега приводит к уменьшению концентрации ауксинов в боковых почках, в результате чего они трогаются в рост. Если вместо удаленной верхушки на срез нанести пасту, содержащую гетероауксин (ИУК), то рост боковых почек приостанавливается. Этот эксперимент ясно показывает значение ауксинов в явлениях апикального доминирования. Однако причина тормозящего влияния ауксинов остается невыясненной. В последнее время высказывается предположение, что под влиянием ауксинов накапливается этилен, и это вызывает торможение роста. Большую роль во взаимодействии органов играют и цитокинины. Как уже упоминалось, действие цитокининов в этом отношении противоположно ауксинам. Возможно, что боковые почки не растут из-за недостатка цитокининов. Определенное значение имеет накопление в покоящихся почках ингибиторов роста (В.И. Кефели). Кроме этилена здесь может играть роль накопление АБК. Нельзя не учитывать также баланса питательных веществ, складывающегося в растительном организме. Естественно, что удаление одних органов вызывает усиленный приток питательных веществ к другим. Таким образом, явление апикального доминирования зависит, по-видимому, от разных причин, как гормональных, так и трофических.
Циркадные ритмы. Как известно, для растений характерны ритмические колебания некоторых процессов. В естественных условиях ритм этих процессов синхронизирован с суточным. Такие ритмы получили название циркадных циклов. Ритмические колебания проявляются в скорости роста, митотической активности, движении листьев у ряда растений (фасоль, клевер) и в других процессах. При выдерживании в темноте листья клевера продолжают ритмические движения с периодом около 23 ч. Это привело к выводу, что растительный организм, так же как и животный, может измерять время, т. е. существуют биологические час. Измерение времени может осуществляться в организме по типу песочных часов. Это устройство, при котором время измеряется как интервал, требующийся для протекания какого-то процесса, идущего с постоянной скоростью. Это может быть накопление массы растения (возраст) или накопление какого-то вещества (гормона или соотношения гормонов). Второй возможный механизм измерения времени - по типу маятника-осциллятора по ритмическим колебаниям, которые проходят через определенные промежутки времени. У организмов это могут быть две обратимые реакции - образование того или иного вещества, ритмически изменяющегося. Однако показано, что биологические часы в большинстве случаев независимы от температуры.
Сера. Сера усваивается растениями только в окисленной форме—в виде аниона SCV. В растении основная масса аниона сульфата восстанавливается до —SH и —S—S— групп. В виде таких группировок сера входит в состав некоторых аминокислот и белков. Сера входит также в состав ряда ферментов в том числе ферментов, участвующих в процессе дыхания. Таким образом, соединения серы играют важную роль в процессах обмена веществ и энергии.
Часть серы находится а клеточном соке в виде иона сульфата. При распаде серосодержащих соединений в присутствии кислорода происходит окисление нос стан стелен ной серы до сульфата. При отмирании корня в условиях, когда ему не хватает кислорода, серосодержащие соединения распадаются с образованием сероводорода, который ядовит для корня. Это одна из причин быстрой гибели корневой системы при затоплении ее и недостатке кислорода. Недостаток серы в питательном растворе наблюдается редко. При недостатке серы, так же как и при недостатке азота, начинается разрушение хлорофилла, но первыми испытывают недостаток серы верхние листья.
Фосфор. Фосфор усваивается растениями в окисленной форме в виде солей фосфорной кислоты. Фосфор входит в состав сложных белков — нуклеопротеидов, важнейших веществ ядра и плазмы. Фосфор входит также в состав фосфатидов и жиропо-двбных веществ, играющих большую роль в образовании поверхностных мембран клетки, в состав ряда ферментов, многих физиологически активных соединений. Он играет огромную роль в процессах гликолиза и аэробного дыхания. Освобождающаяся в этих процессах энергия накапливается в виде богатых энергией фосфатных связей; эта энергия затем используется для синтеза самых различных веществ.
Фосфор принимает участие и в таком важном процессе жизнедеятельности растений, как фотосинтез. Фосфорная кислота в растении не восстанавливается, а связывается с органическими веществами, образуя фосфорные эфиры. Если фосфор в окружающей среде содержится в изобилии, то он накапливается в клеточном соке в виде минеральных солей, которые являются запасным фондом фосфора. Благодаря буферным свойствам соли фосфорной кислоты регулируют также кислотность содержимого клетки, поддерживая ее на благоприятном уровне. Фосфор особенно необходим в ранние периоды жизни растений. При отсутствии фосфора а начале жизни и при последующей подкормке растения фосфорными солями листья растений некоторое время страдают из-за усиленного поступления фосфора и нарушенного в связи с этим азотного обмена. Вот почему особенно необходимо с первых дней жизни обеспечить.растению хорошее условие фосфорного питания.
Катионы Калий, кальций и магний усваиваются из любых растворимый солей, анионы которых не обладают токсическим действием. Доступными они являются и находясь в поглощенном состоянии, т. е. связанные с каким-нибудь нерастворимым веществом, обладающим ясно отраженными кислотными свойствами. Попав в растения, калий и кальций в своей массе не претерпевают никаких химических превращений, но они необходимы для питания. Их нельзя заменить другими элементами, как нельзя ничем заменить азот, фосфор и серу.
Основная физиологическая роль калия, кальция и магния вернее их ионов, состоит в том, что, адсорбируясь на поверхности коллоидных частиц протоплазмы, они создают вокруг них определенные электростатические силы. Эти силы играют немаловажную роль в создании структуры живого вещества, без которой не могут происходить ни согласованная деятельность ферментов, ни синтез клеточных веществ. Ионы удерживают вокруг себя различное количество молекул воды, в результате чего объем иона является неодинаковым. Неодинаковы и силы, удерживающие ион на поверхности коллоидной частицы. Ион кальция имеет наименьший объем — он с большей силой удерживается на поверхности коллоидов. Ион калия имеет наибольший объем, в силу чего образует менее стойкие адсорбционные связи и может быть вытеснен ионом кальция. Ион магния занимает промежуточное положение.
Поскольку, адсорбируясь, ионы стремятся удержать свою водяную оболочку, то они определяют оводненность и водоудерживающую силу коллоидов. При наличии калия водоудерживающая способность ткани увеличивается, при наличии кальция — понижается. Таким образом, решающим в создании определенных внутренних структур является соотношение катионов, а не только их абсолютное содержание.
Калий. Калий в растениях содержится в больших количествах, чем любой другой катион, особенно в их вегетативны частях. Основная масса калия сосредоточена в клеточном соке. В молодых клетках, богатые протоплазмой, значительная часть калия находится в адсорбированном состоянии. Калий оказывает большое влияние на коллоиды плазмы, он повышает их гидро-фильность (разжижает плазму). Калий является также катализатором ряда синтетических процессов: как правило, он катализирует синтезьи высокомолекулярных веществ из более простых, способствует синтезу сахарозы, крахмала, жиров, белков, При недостатке калия процессы синтеза нарушаются, и в растении скапливаются глюкоза, аминокислоты и продукты распада других высокомолекулярных соединений. При недостатке калия на нижних листьях появляется краевой запал — края листовой пластинки отмирают, листья приобретают характерную куполообразную форму, на листьях появляются коричневые пятна. Образование коричневых пятен (некрозов) связано с нарушением азотного обмена и образованием в тканях трупного яда — путресцина.
Кальций. Кальций поступает в растение в течение всей его жизни. Часть кальция находится в клеточном соке. Этот кальций не принимает активного участия в процессах обмена веществ, он главным образом обеспечивает нейтрализацию избыточно образующихся органических кислот. Часть кальция сосредоточена в плазме—здесь кальций играет роль антагониста калия, он оказывает на -коллоиды плазмьи действие, противоположное калию, а именно — понижает гидрофильность плазменных коллоидов, повышает их вязкость. Для нормального хода жизненных процессов очень важно оптимальное соотношение калия и кальция в плазме, так как именно это соотношение обусловливает определенные коллоидные свойства плазмы. Кальций входит в состав ядерного вещества, а потому играет большую роль в процессах деления клетки. Велика роль кальция и в образовании клеточных оболочек, особенной формировании стенок корневых волосков, куда он входит в виде пектата. При отсутствии кальция в питательном растворе очень быстро поражаются точки роста надземные частей и корня, так как кальций не передвигается из старых частей растения к молодым. Корни ослизняются, рост их почти прекращается или идет ненормально. В искусственной культуре на водопроводной воде обычно симптомы недостатка кальция не проявляются.
Магний. Магний поступает в растения в меньших количествах, чем калий и кальций. Тем не менее роль его в растении исключительна, так как магний входит в состав хлорофилла. Магний необходим также всем бесхлорофильным организмам, и его роль не исчерпывается значением для процесса фотосинтеза. Магний является чрезвычайно важным и для дыхательного обмена, он катализирует целый ряд реакций образования богатых энергией фосфатных связей и их переноса. Так как богатые энергией фосфатные связи участвуют в самых различных синтезах, то без магния эти процессы не идут. При недостатке магния разрушается молекула хлорофилла, причем жилки листьев остаются зелеными, а участки тканей, расположенные между жилками, бледнеют. Это явление называется пятнистым хлорозом и очень характерно для недостатка магния.
Железо. Железо поглощается из раствора как в виде растворенных солей, так и в виде комплексных и органических соединений. Содержание его в растениях невелико, обычно оно составляет сотые доли процента. В растительных тканях железо частично переходит в органические соединения. Иоп железа способен легко переходить из окисной формы в закисную, и обратно. В силу этого, находясь в составе ферментов, он принимает активное участие в окислительно-восстановительных процессах. Железо, в частности, входит в состав дыхательных ферментов (цитохрома, цитохромоксидазы, каталазы и перокеи-даэы). В состав молекулы хлорофилла железо не входит, но принимает деятельное участие в его образовании. При недостатке железа развивается хлороз — хлорофилл не образуется, листья принимают характерную желтую окраску. Поскольку подвижность железа в растительных тканях очень мала, железо, находящееся в старых листьях, не может быть использовано молодыми листьями. Этим объясняется, почему хлороз всегда начинается с молодых листьев. При недостатке железа изменяется не только окраска молодых листьев, но и фотосинтез; рост растений замедляется. Необходимо поэтому при появлении первых признаков хлороза принимать меры к его устранению. Если прибавить железо в питательный раствор не позднее чем через пять дней после начала заболевания, то окраска листьев восстанавливается. Более поздние меры не приносят желаемого эффекта.