Методы психофизиологии
Методы наблюдения
Наблюдение является традиционным и старейшим в психологии методом, который, на первый взгляд, трудно отнести исключительно к какой-либо отрасли психологии. Однако есть все основания выделить группу методов наблюдения, которые можно считать исключительно психофизиологическими. Это те методы, где удается фиксировать не просто поведенческие акты, но те признаки, которые отражают особенности протекания физиологических процессов при определенных психических состояниях или ситуациях поведения. По легенде, Александр Македонский набирал солдат в свои фаланги, наблюдая за реакцией кандидата в ситуации испуга. Принимали в войско тех, кто при испуге краснел, что, как свидетельствовал опыт полководца, было признаком стойкости новобранца. Говоря языком науки, отбор позволял выделить симпатикотоников, т. е. лиц с преобладанием тонуса симпатической нервной системы. Покраснение кожных покровов в ситуации нервно-эмоционального напряжения — один из признаков преобладания симпатического отдела вегетативной нервной системы над парасимпатическим. Аналогичные реакции можно наблюдать, например, у претендента на вакансию, проходящего собеседование при приеме на работу. О других объектах для наблюдения психофизиолога речь пойдет далее.
Тесты
Среди огромного числа психологических тестов (испытаний), разработанных и применяющихся в настоящее время (А.Анастази, С.Урбина), основным средством, используемым в психофизиологии профессиональной деятельности, являются так называемые батареи (т.е. специальные наборы) коротких тестовых испытаний, характеризующих психические процессы при решении соответствующих профессиональных задач. Основой для выделения этих психических процессов выступает профессиографический анализ деятельности, а тесты направлены на выявление и количественную оценку произошедших под влиянием определенных причин (факторов, влияющих на состояние субъекта трудовой деятельности) сдвигов исследуемых психических процессов. Поэтому в данном случае может быть использована практически любая из разработанных в экспериментальной психологии методик, оценивающая эффективность процессов восприятия, памяти, внимания, мышления и т.д. (корректурная проба Бурдона, таблицы Шульте, метод парных ассоциаций и многие другие).
В практическом использовании перечисленных выше методик имеются два серьезных недостатка. Первый состоит в том, что тестовые нагрузки не всегда повторяют структуру основной деятельности работника, что может приводить к неудачам в тестировании (например, ряд психофизиологических характеристик оставались неизменными у человека после непрерывной работы на конвейере в течение 56 часов). Другой принципиальный недостаток состоит в том, что с их помощью можно оценивать лишь внешнюю результативность анализируемых функций, но весьма затруднительно сказать о причинах наблюдаемых явлений (А.Б.Леонова, 1984).
Одним из существенных условий успешности использования психометрических методик является надлежащее техническое обеспечение обследования. Возможностей традиционных бланковых методик (типа «карандаш — бумага») недостаточно для исследования структуры изучаемых процессов. Поэтому автоматизация психодиагностических процедур с широким использованием возможностей ЭВМ является необходимым условием реализации данного подхода. В практических целях (например, для проведения профессионального психологического отбора) разрабатываются специальные автоматизированные рабочие места.
Методики субъективной оценки.
Перспективность применения в диагностических целях субъективных методик объясняется многообразием проявлений симптоматики различных состояний человека, целесообразностью соотнесения этих изменений с показателями функционирования организма. При использовании этих методов необходимо помнить ряд обстоятельств, оказывающих влияние на субъективные переживания человека, которые фиксируются данной группой методов (А.Б.Леонова):
1) установка субъекта и его навыки саморефлексии (т.е. способность «взглянуть» на себя со стороны);
2) степень осознаваемости симптомов и время их проявления;
3) уровень мотивации и значимость деятельности;
4) личностные особенности человека.
Разработка тестов этой группы шла по пути изучения симптоматики исследуемых состояний и выделения основных методических направлений — методов опроса и шкалирования субъективных переживаний. Итогом стала разработка двух типов тестов, измеряющих субъективные переживания, — опросников и методов субъективного шкалирования.
Опросники.
Эта группа методов направлена на выявление качественно разнообразных переживаний состояния, которые могут быть осознаны и охарактеризованы человеком. Выделенные признаки-симптомы входят в состав опросника в виде развернутых словесных формулировок. Характеристика состояния человека строится на основании общего числа отмеченных симптомов и анализе их качественного своеобразия. Выбор информативных симптомов и их группировка являются основными путями создания более компактных и надежных опросников. При проведении такой работы нередко применяются средства многофакторного статистического анализа. В качестве примера можно привести опросник, предложенный С.Кашиваги (табл. 1).
Подобные опросники заполняет сам обследуемый, что нередко оказывается весьма затруднительным. Кроме того, отсутствуют адекватные приемы количественной оценки результатов тестирования. Суммарная оценка является слишком приблизительным показателем состояния.
Методики субъективного шкалирования состояния.
В рамках этого подхода испытуемого просят соотнести свои ощущения с рядом признаков, формулировка каждого из которых максимально сжата. Они представлены либо парой полярных признаков («бодрый» — «вялый», «устал» — «не устал»), либо отдельным коротким утверждением («устал», «отдохнул»). Предполагается, что человек способен оценить степень выраженности каждого симптома, соотнеся интенсивность внутреннего переживания с заданной оценочной шкалой. В зависимости от формы представления симптома выделяют моно- или биполярные шкалы. По сути дела, эти методики являются модификациями метода семантического дифференциала Ч. Остуда. Серьезной технической проблемой выступает конструирование шкал, которые могут различаться по многим признакам — количеству градаций, быть градуированными или графическими и др. К настоящему времени считается, что оптимальное количество градаций состояния должно находиться в пределах от 5 до 9.
На практике широко применяется так называемый тест оценки самочувствия, активности, настроения (САН), предложенный В. А. Доскиным с соавторами. Он основан на принципе предварительного выделения основных компонентов психического состояния. В оригинальной версии методики каждый компонент представлен десятью полярными признаками, степень выраженности которых устанавливается по семибалльной шкале. При этом оценка состояния основывается на динамике соотношения показателей компонентов САН. Такой подход позволяет проводить более дифференцированную оценку состояния. Однако и для методов шкалирования характерны недостатки, указанные для опросников (например, для шкал оценки тревожности Тейлора, Спилбергера-Ханина и других методик).
Таким образом, развитие методик субъективной оценки связано с созданием сложных многофакторных тестов, основанных на использовании теоретических положений психометрики и современного математического аппарата.
Электрофизиологические методы
Электрофизиологические методы можно считать специфичными для психофизиологии (кроме того, их широкое медицинское применение очевидно). В основе этих методов лежит то обстоятельство, что жизнедеятельность любой ткани есть электрохимические по своей сути явления. Возбуждение клетки представляет собой изменение проницаемости клеточных мембран, формирование встречных ионных потоков калия и натрия и, как следствие, возникновение потенциала действия. Последующая реполяризация клеточной мембраны сопровождается возникновением потенциала покоя. Современные технические возможности позволяют использовать микроэлектродную регистрацию импульсной активности нервных клеток у животных в свободном поведении. У человека это можно сделать лишь в исключительных случаях в условиях оперативного вмешательства в структуры мозга. Именно поэтому далеко не все методы «классической» психофизиологии применимы в психофизиологии профессиональной деятельности.
Клеточные ансамбли, образующие отдельные органы (сердце, головной мозг, мышцы, желудок, глазные яблоки), являют собой с точки зрения физики диполь, т.е. образование, имеющее электрический заряд, отрицательный и положительный полюса. Работа перечисленных органов есть перемещение этих диполей в пространстве, которое можно регистрировать, измеряя разность потенциалов. Эта измеренная и зафиксированная разность потенциалов и образует графическую картину электрической активности мозга, сердца, мускулатуры и др. Анализ этих показателей, регистрируемых в процессе трудового процесса, позволяет раскрывать механизмы функционирования человека, те психические функции, которые участвуют в трудовом процессе.
Электроэнцефалограмма.
В 1875 г. английский хирург Ричард Кэйтон впервые показал, что у животного можно зарегистрировать электрическую активность мозга. При помощи аппаратуры, которая по современным стандартам была чрезвычайно малочувствительной, Кэйтону удалось показать, что на поверхности сенсорной коры кролика при воздействии света на глаза возникали характерные электрические изменения, а в отсутствие света можно было наблюдать регулярную фоновую электрическую активность.
Позднее аналогичные наблюдения были сделаны относительно человека австрийским психиатром Хансом Бергером (1929). Во время хирургических операций на мозге Бергер смог зафиксировать электрические потенциалы мозга. Кроме того, он установил, что электрические характеристики этих сигналов зависят от состояния испытуемого. Наиболее заметными были синхронные волны относительно большой амплитуды (около 50 микровольт) с характерной частотой около 10 циклов в секунду. Бергер назвал их «альфа-волнами» и противопоставил высокочастотным «бета-волнам», которые появляются, когда человек переходит в более активное состояние. Бергер считал, что обнаружил физиологический показатель, аналогичный электрокардиограмме (ЭКГ): подобно тому, как ЭКГ может быть индикатором общего состояния сердечной мышцы, электроэнцефалограмма (ЭЭГ) представляет собой индикатор общей активности мозга. Дальнейшие исследователи показали, что ЭЭГ как отражение кода работы мозга значительно более сложное образование, чем другие электрофизиологические характеристики. Для интерпретации наблюдаемых волн существенно не только место их возникновения, но и многие другие показатели: частота, амплитуда и т.д. Дальнейшее развитие метода было связано с успехами электронной техники. Как было установлено многочисленными исследованиями, обычная ЭЭГ отражает суммарную активность сотен тысяч клеток мозга.
В большинстве случаев электрическая активность мозга регистрируется у поверхности головы. Только такое отведение называется электроэнцефалографией (ЭЭГ), хотя этот термин часто употребляют для обозначения прямой регистрации с поверхности коры или даже записи с помощью подкорковых вживленных электродов. ЭЭГ является наиболее перспективным, но пока наименее расшифрованным источником данных для психофизиолога. Ключевыми показателями ЭЭГ, важными для анализа психического состояния человека, служат частота и амплитуда мозговых волн.
Выделяют следующие частоты ЭЭГ: альфа-, бета-, тета- и дельта-ритмы. Альфа-ритм — относительно высокоамплитудные синхронные волны с частотой около 10 Гц (8—13 Гц), появляющиеся главным образом в затылочных отведениях, когда человек бодрствует, но находится в расслабленном состоянии. Бета-волны, — низкоамплитудные асинхронные колебания более высокой частоты (более 13 Гц), сопровождающие состояние активного бодрствования (Линдсей, Ливанов и др.). Позднее к классификации Бергера (выделившего две частоты — альфа и бета) были добавлены еще две полосы частот — тета (4—8 Гц) и дельта (менее 4 Гц). Это разбиение на группы по частоте более или менее произвольно — оно не соответствует каким-то физиологическим категориям. Их связь со степенью «психической активации» представляется довольно слабой, так как есть много исключений. Например, у взрослых людей при эмоциональных переживаниях обнаруживаются колебания тета-частоты. Кроме того, эта классификация не подходит одинаково для всех возрастов. Альфа-ритм появляется лишь в раннем подростковом возрасте. Индивидуальная картина ЭЭГ может быть весьма разнообразной. Для определения доминантной полосы частот используют анализ Фурье, который представляет собой специальный прием обработки данных ЭЭГ с выделением частотных параметров. Другая важная характеристика спонтанных ритмов мозга — это их амплитуда, т. е. величина электрических изменений. Амплитуда и частота колебаний связаны друг с другом. Амплитуда более высокочастотных бета-волн составляет обычно только одну десятую амплитуды более медленных альфа-волн у одного и того же человека. Для анализа характеристик ЭЭГ широко применяется вычислительная техника.
Еще один традиционный показатель ЭЭГ — это «блокада альфа-ритма», т.е. внезапное, очень резкое уменьшение амплитуды альфа-волн, которое обычно происходит при предъявлении раздражителей. Например, если на глаза испытуемого падает свет, в затылочных отделах мозга у него обычно происходит блокада альфа-ритма. При этом различным классам психических состояний ставится в соответствие специфическая тенденция изменения спектрального и амплитудного состава ЭЭГ. Появление бета-волн свидетельствует о нарастающей напряженности в работе человека.
В настоящее время применяются более сложные методы анализа ЭЭГ — усреднение вызванных потенциалов (УВП) и отрицательное отклонение медленного потенциала (ООМП). Оба показателя основаны на «усреднении» спонтанных ритмов. Главный принцип состоит в том, что при многократном повторении какого-то раздражителя низкоамплитудные кратковременные изменения ЭЭГ в ответ на него можно выделить, устранив фоновую электрическую активность.
Электрические разряды мозга генерируют очень слабые магнитные поля. Коэн в Массачусетском технологическом институте впервые смог зарегистрировать эти поля на расстоянии 5 см от кожи в сильно экранированной комнате. Напряженность таких полей имеет величину порядка 10" гаусс, что составляет около 1/100 000 случайного магнитного фона в условиях города. Поэтому магнитоэнцефалография (в ее основе лежит открытие Джозефсо-на) требует в настоящее время очень сложного и дорогого оборудования. Однако благодаря возможности безэлектродной регистрации активности мозга этот метод считается весьма перспективным. На основе этого открытия созданы СКВИДы — сверхпроводниковые квантомеханические интерференционные датчики. Они позволяют получать информацию об электрической активности мозга без традиционных датчиков, используемых в обычной ЭЭГ.
Кожно-гальваническая реакция (КГР).
Изменения электрической активности кожи (ЭАК) регистрируются посредством полиграфа (специального аппарата, аналогичного электрокардиогра-фу). Одним из первых исследователей КГР был Карл Юнг, который рассматривал КГР как объективное физиологическое «окно» в бессознательные процессы. Он впервые предположил, что величина электрической реакции кожи отражает, по-видимому, степень эмоционального переживания. Чем сильнее переживания человека, связанные с каким-либо событием, тем выше амплитуда колебаний разности потенциалов между участками кожи. ЭАК связывают, главным образом, с активностью потоотделения, однако физиологическая основа ее до конца не изучена. У человека на теле имеется 2 — 3 млн потовых желез, причем на ладонях и подошвах их в несколько раз больше, чем на других участках тела. Обычно, например, на ладонях и подошвах бывает около 400 потовых желез на квадратный сантиметр поверхности, около 200 — на лбу и около 60 — на спине.
Главная функция желез — поддержание постоянной температуры тела. Однако некоторые из них активны и при сильных эмоциональных переживаниях и разных формах деятельности субъекта. Такого рода железы сосредоточены на ладонях и подошвах и, в меньшей степени, на лбу и под мышками. ЭАК обычно и используется как показатель такого «эмоционального» и «деятельност-ного» потооделения. В исследованиях ее обычно регистрируют с кончиков пальцев или с ладони биполярными неполяризующи-мися электродами.
Существуют два способа исследования электрической активности кожи, которые были открыты еще в конце XIX в.: метод Фере, в котором используется внешний источник тока, и метод Тарханова, в котором внешний источник тока не применяется. В настоящее время считается, что существуют некоторые различия в физиологической основе показателей, измеряемых этими методами. Многочисленные исследования этого вопроса позволили выдвинуть два главных положения:
1) активность потовых желез отражает определенные события, происходящие в головном мозге. Ключевым элементом для предсказания реакции потовых желез оказалась «психологическая значимость» события для человека;
2) величина реакции потовых желез закономерным образом связана с интенсивностью осознаваемых переживаний.
В психофизиологии профессиональной деятельности КГР используется для оценки эмоционального реагирования в ответ на профессиональную задачу, уровня сформированности трудового навыка и других задач. Кроме того, регистрация КГР лежит в основе так называемой детекции лжи, т.е. определения степени искренности при ответах на интересующие исследователя вопросы. Процедура детекции лжи построена на анализе сигналов КГР и других психофизиологических показателей, снимаемых с испытуемого во время обследования. В качестве вопросов (стимулов) могут использоваться текстовые, графические или звуковые образы. Электромиография (ЭМГ). Это регистрация суммарных колебаний потенциалов, возникающих в области нервно-мышечной передачи и мышечных волокнах при поступлении к ним импульсов от мотонейронов спинного или продолговатого мозга. В настоящее время применяются различные варианты подкожных (игольчатых) и накожных (поверхностных) электродов. Последние в силу их атравматичности и легкости наложения имеют более широкое применение. Обычно пользуются биполярным отведением, помещая один электрод на участке кожи над серединой («двигательной точкой») мышцы, а второй — на 1 — 2 см дисталь-нее. Во время покоя скелетная мускулатура всегда находится в состоянии легкого тонического напряжения, что проявляется на ЭМГ в виде низкоамплитудных (5 — 30 мкВ) колебаний частотой 100 Гц и более. Даже при локальном отведении электрической активности от расслабленной мышцы обычно наблюдаются колебания частотой 6—10 Гц. При готовности к движению, мысленному его выполнению, при эмоциональном напряжении и других подобных случаях, т.е. в ситуациях, не сопровождающихся внешне наблюдаемыми движениями, тоническая ЭМГ возрастает как по амплитуде, так и по частоте. Например, чтение «про себя» сопровождается увеличением ЭМГ активности мышц нижней губы, причем, чем сложнее или бессмысленнее текст, тем более выражена ЭМГ. При мысленном письме у правшей усиливается мышечная активность поверхностных сгибателей правой руки, что выявляется на ЭМГ. Амплитуда и частота ЭМГ прежде всего определяются количеством возбужденных двигательных единиц, а также степенью синхронизации развивающихся в каждой из них колебаний потенциала.
В психофизиологии профессиональной деятельности ЭМГ применяется при анализе сложного трудового действия, как правило, при так называемой полиэффекторной регистрации деятельности (см. ниже).
Электроокулография.
Это регистрация движений глаз, важного показателя в психофизиологическом эксперименте. Окуло-графия может производиться посредством записи движений глаза на видеокамеру, тогда как электроокулография — на специальную аппаратуру типа полиграфа. Его использование позволяет регистрировать амплитуду движения глаз (определяется в угловых градусах) и время фиксации. Существует восемь основных видов движений глаз. Три вида движения — тремор (мелкие, частые колебания амплитудой 20 — 40 угловых секунд), дрейф (медленное, плавное перемещение глаз, прерываемое микроскачками) и микросак-кады (быстрые движения продолжительностью 10 — 20 мс и амплитудой 2 — 50 угловых минут) — относят к микродвижениям. Из макродвижений наибольший интерес в психофизиологии представляют макросаккады и прослеживающие движения глаз. Мак-росаккады отражают обычно произвольные быстрые и точные смещения взора с одной точки на другую, например, при рассматривании картины, при зрительном контроле быстрых точных движений руки и т.д. Их амплитуда варьирует в пределах от 40 до 60 угловых градусов. Прослеживающие движения глаз — плавные перемещения глаз при отслеживании движущегося объекта в поле зрения. Прослеживающие движения глаз носят непроизвольный характер, их амплитуда ограничивается пределами моторного поля глаза (плюс-минус 60 угловых градусов по горизонтали и плюс-минус 40 угловых градусов по вертикали).
Наиболее распространенным методом регистрации движений глаз является электроокулография. По сравнению с другими оку-лографическими методами (фотооптический, фотоэлектрический и электромагнитный), электроокулография исключает контакт с глазным яблоком, может проводиться при любом освещении и тем самым не нарушает естественных условий зрительной активности. В основе электроокулографии лежит дипольное свойство глазного яблока — его роговица имеет положительный заряд относительно сетчатки. Электрическая и оптическая оси глазного яблока фактически совпадают, и поэтому электроокулограмма (ЭОГ) может служить показателем направления взора. При движении глаза угол его электрической оси отклоняется, что приводит к изменению потенциалов, наводимых диполем глазного яблока на окружающие ткани. Именно эти потенциалы регистрируются элек-троокулографическим методом.
В психофизиологии профессиональной деятельности окуло-графия применяется при анализе микроструктуры исполнительного действия. Есть данные о том, что момент принятия решения оператором находит выражение в определенной глазодвигательной активности. Методы анализа проблемностей и таксономии межсак-кадических интервалов (МСИ) движений глаз (разработаны Ю.Я.Голиковым и А.Н.Костиным), регистрируемых с помощью ЭОГ, позволяют раскрывать содержание и оценивать психические процессы разного качества деятельности операторов.
Моделирование и эксперимент в психофизиологии
Эта группа методов основана на установленных закономерностях протекания психических процессов, формирования состояний, проявлений свойств индивидуальности в процессе деятельности. Найденные закономерности устанавливают зависимость показателей функционирования психики от различных переменных. Показателями функционирования психики выступают, например, время или вероятность правильного решения задачи, объем памяти (выраженный в количестве зафиксированных стимулов) и др. В частности известны законы Хика-Хаймена (зависимость времени поиска стимула в памяти от длины алфавита стимулов), Миллера (объем памяти), Эббингауза (зависимость объема сохраненного материала от времени, прошедшего с момента запоминания). Установлены основные усредненные характеристики времени реакции на простой и сложный зрительные стимулы (так называемые простая и сложная зрительно-моторная реакции), флюктуации внимания и другие закономерности. Наличие установленных параметров времени и вероятности выполнения основных этапов деятельности позволяет выделять операционные блоки с известными характеристиками и описывать с помощью моделей эту деятельность в целом.
В настоящее время в связи с развитием микропроцессорной техники широко реализуется возможность создания моделей деятельности специалистов, прежде всего операторского профиля. В процессе выполнения моделируемой деятельности возможно осуществление широкого спектра психофизиологических исследований с использованием полиэффекторных методов регистрации параметров функционирования различных систем организма.
Развитие ЦНС в фило- и онтогенезе
Филогенез центральной нервной системы
Под филогенезом (греч. рhylon — род, племя + genesis — зарождение, происхождение) понимается процесс исторического развития живой природы, отдельных групп организмов или органов и систем. Научной основой представлений о филогенезе является эволюционная теория. Схематически филогенез животных изображают в виде «филогенетического древа», отражающего пути эволюции организмов и родственные связи между ними (ствол соответствует примитивным формам организмов, ветви — всем последующим формам).
Впервые нервная система появляется у кишечнополостных животных. Нервная система кишечнополостных является диффузной, т. е. у них отсутствуют выраженные скопления нервных клеток, образующих более-менее равномерную сеть. Такая нервная система может организовывать только простые движения — например, гидра сжимается в комочек, если к ней прикоснуться иголкой. У медуз, в связи с их подвижным образом жизни, ожилась более совершенная нервная система: имеется скопление нервных клеток в виде кольца по краю зонтика. Также у медуз есть отолитовый аппарат (орган равновесия) и имеется функциональное разделение нейронов на две группы, отвечающие за плавательную и пищевую активность. Например, у медузы Аurelia под покровным эпителием находится сеть из мультиполярных нейронов, связанная с сенсорными клетками на поверхности и управляющая движениями при захвате пищи. Независимо от нее функционирует вторая нервная сеть, биполярные нейроны которой связаны с кольцевой и радиальной мускулатурой и вызывают ее ритмические сокращения при плавании.
У более высокоорганизованных животных нервные клетки располагаются более тесно друг к другу, образуя нервные узлы. Благодаря синаптическим контактам нервных клеток, образующих узлы, в них становится возможна обработка поступающей информации и выработка команд, поступающих к рабочим органам: железам и мышцам.
У плоских червей возникает билатеральная симметрия, соответственно, у них дифференцируется головной и хвостовой конец тела. К головному концу смещаются нервные элементы и органы чувств: тактильные рецепторы и хсморецепторы, а у свободноживущих червей — и световые рецепторы. Внешне нервная система этих животных напоминает лестницу: имеется несколько крупных ганглиев в головном конце тела и два (или больше) нервных ствола, соединенных друг с другом перемычками. Такая нервная система относится к лестничному типу.
У кольчатых червей обнаруживается симметричное строение тела и нервной системы, которая представлена двумя цепочками узлов, состоящих из нервных клеток и нервных волокон. У них впервые в процессе эволюции появляется нервная система узлового типа. В брюшной области узлы одной стороны соединяются с узлами другой стороны каждого сегмента, таким образом образуются своеобразные автономные «микропроцессоры», управляющие органами одного сегмента. Такое строение нервной системы обеспечивает высокую надежность жизнедеятельности кольчатых червей, что позволяет им сохранять жизнь даже при расчленении тела червя на несколько частей. Мощный надглоточный узел, соединенный с подглоточным узлом, а через него и с брюшными узлами, свидетельствует о зарождении центральной нервной системы у этих животных.
Узловая нервная система в процессе эволюции получила дальнейшее развитие у моллюсков и членистоногих. У моллюсков тело напоминает мышечный мешок, в котором обнаруживается нервных волокон, берущих начало от трех пар узлов. Цельные узлы являются сложным аппаратом и достигают наивысшего развития у головоногих моллюсков (кальмаров, осьминогов). Нервная система членистоногих (особенно насекомых) развивалась в направлении усложнения и усовершенствования различных функций. У некоторых видов насекомых (перепончатокрылых) не только нервная система, но и органы чувств достигают вершины развития среди беспозвоночных животных. Таким образом, нервная системау беспозвоночных способна не только обеспечивать различной сложности безусловно-рефлекторные двигательные акты, но и являться основой для некоторых форм научения.
У хордовых животных появляется «трубчатая» нервная система, образованная клетками эктодермы, которые формируют медуллярную трубку. Первоначально (у ланцетника) она не разделялась на головной и спинной мозг, но уже у круглоротых рыб это деление отмечается вполне отчетливо. Но мере эволюционного развития головной мозг все больше развивался, а внутри самого головного мозга все большее развитие получали отделы переднего мозга. Выход на сушу дал новый толчок и к развитию органов чувств, и к совершенствованию нервной системы у земноводных, а у рептилий впервые появляется кора конечного мозга. У птиц кора конечного мозга развита еще слабо, однако значительных размеров достигает полосатое тело, являющееся материальной основой высших форм нервной деятельности птиц. Наивысшего развития кора головного мозга и сам мозг получают у млекопитающих. Основное направление эволюции ЦНС этого класса заключается в усложнении межнейройных связей и увеличении количества нейронов. Наиболее сложные связи формируются в коре больших полушарий, которая, в свою очередь, дифференцируется по выполняемым функциям.
Онтогенез центральной нервной системы
Онтогенез (оntogenesis; греч. оп, ontos — сущее + genesis — зарождение, происхождение) — процесс индивидуального развития организма от момента его зарождения (зачатия) до смерти. В основе онтогенеза лежит цепь строго определенных последовательных биохимических, физиологических и морфологических изменений, специфичных для каждого из периодов индивидуального развития организма конкретного вида. В соответствии с этими изменениями выделяют:
эмбриональный (зародышевый, или пренатальный) - время от оплодотворения до рождения
постэмбриональный (послезародышевый, или постнатальный) периоды - от рождения до смерти:
Развитие ЦНС человека (по Ф.Булум А. Луйзерсонин и Л. Хофстендер, 1988):
Согласно биогенетическому закону, в онтогенезе нервная система повторяет этапы филогенеза. Вначале происходит диффереицировка зародышевых листков, затем из клеток эктодермалыюго зародышевого листка образуется мозговая, или медуллярная, пластинка. Ее края в результате неравномерного размножения ее клеток сближаются, а центральная часть, наоборот, погружается в тело зародыша. Затем края пластинки смыкаются — образуется медуллярная трубка:
Образование нервной трубки из эктодермы:
В дальнейшем из задней ее части, отстающей в росте, образуется спинной мозг, из передней, развивающейся более интенсивно, — головной мозг. Канал медуллярной трубки превращается в центральный канал спинного мозга и желудочки головного мозга.
Нервная трубка представляет собой эмбриональный зачаток всей нервной системы человека. Из нее в дальнейшем формируется головной и спинной мозг, а также периферические отделы нервной системы. При смыкании нервного желобка по бокам в области его приподнятых краев (нервных валиков) с каждой стороны выделяется группа клеток, которая по мере обособления нервной трубки от кожной эктодермы образует между нервными валиками и эктодермой сплошной слой — ганглиозную пластинку. Последняя служит исходным материалом для клеток чувствительных нервных узлов (сигнальных и краниальных) и узлов вегетативной нервной системы, иннервирующей внутренние органы.
Нервная трубка на ранней стадии своего развития состоит из одного слоя клеток цилиндрической формы, которые в дальнейшем интенсивно размножаются митозом и количество их увеличивается; в результате стенка нервной трубки утолщается. В этой стадии развития в ней можно выделить три слоя: внутренний эпендимный слой, характеризующийся активным митотическим делением клеток; средний слой - мантийный (плащевой), клеточный состав которого пополняется как за счет митотического деления клеток этого слоя, так и путем перемещения их из внутреннего эпендимного слоя; наружный слой, называемый краевой вуалью. Последний слой образуется отростками клеток двух предыдущих слоев. В дальнейшем клетки внутреннего слоя превращаются в эпендимоциты, выстилающие центральный канал спинного мозга. Клеточные элементы мантийного слоя дифференцируются в двух направлениях: часть их превращается в нейроны, другая часть — в глиальные клетки:
Вследствие интенсивного развития передней части медуллярной трубки образуются мозговые пузыри: вначале появляются два пузыря, затем задний пузырь делится еще на два. Образовавшиеся три пузыря дают начало переднему, среднему и ромбовидному мозгу. Впоследствии из переднего пузыря развиваются два пузыря, дающие начало конечному и промежуточному мозгу. А задний пузырь, в свою очередь, делится на два пузыря, из которых образуется задний мозг и продолговатый, или добавочный, мозг.
Таким образом, в результате деления нервной трубки и образования пяти мозговых пузырей с последующим их развитием формируются следующие отделы нервной системы:
передний мозг, состоящий из конечного и промежуточного мозга;
ствол мозга, включающий в себя ромбовидный и средний мозг. Конечный, или большой, мозг представлен двумя полушариями (в него входят кора большого мозга, белое вещество, обонятельный мозг, базальные ядра). К промежуточному мозгу относят эпиталамус, передний и задний тадамус, метапамус, гипоталамус. Ромбовидный мозг состоит из продолговатого мозга и заднего, включающего в себя мост и мозжечок, средний мозг — из ножек мозга, покрышки и крышки среднего мозга. Из недифференцированной части медуллярной трубки развивается спинной мозг.
Полость конечного мозга образуют боковые желудочки, полость промежуточного мозга — III желудочек, среднего мозга - водопровод среднего мозга (сильвиев водопровод), ромбовидного мозга — IV желудочек и спинного мозга — центральный канал.
В дальнейшем идет быстрое развитие всей центральной нервной системы, но наиболее активно развивается конечный мозг, который начинает делиться продольной щелью большого мозга на два полушария. Затем на поверхности каждого из них появляются борозды, определяющие будущие доли и извилины.
На 4-м месяце развития плода человека появляется поперечная щель большого мозга, на 6-м — центральная борозда и другие главные борозды, в последующие месяцы — второстепенные и после рождения — самые мелкие борозды.
В процессе развития нервной системы важную роль играет миелинизация нервных волокон, в результате которой нервные волокна покрываются защитным слоем миелина и значительно вырастает скорость проведения нервных импульсов. К концу 4-го месяца внутриутробного развития миелин выявляется в нервных волокнах, составляющих восходящие, или афферентные (чувствительные), системы боковых канатиков спинного мозга, тогда как в волокнах нисходящих, или эфферентных (двигательных), систем миелин обнаруживается на 6-м месяце. Приблизительно в это же время наступает миелинизация нервных волокон задних канатиков. Миелинизация нервных волокон корково-спинномозговых путей начинается на последнем месяце внутриутробной жизни и продолжается в течение года после рождения. Это свидетельствуются о том, что процесс миелинизации нервных волокон распространяется вначале на филогенетически более древние, а затем — на более молодые стру