Регуляция дыхания имеет целью - поддержание постоянства газового состава артериальной крови (РаО2, РаСО2, рН).
Изменение этих показателей от стандартных для условий покоя (соответственно около 100 мм рт. ст., 40 мм рт. ст. и 7,36), воспринимаемое по каналам обратной связи, приводит к изменению дыхания.
Этот способ регуляции по терминологии теории регулирования носит название регуляция по отклонению. Роль датчиков в дыхательной системе несут хеморецепторы.
Существуют и другие способы регуляции дыхания, соответствующие принципам регуляции по возмущению и прогнозированию.
Регуляции по возмущению заключается в том, что регулирующим воздействием является не отклонение регулируемого параметра, а сигнал о происшедшем в системе возмущении, которое может повлиять на регулируемый параметр (например, начало выполнения мышечной работы – которая может изменить гомеостаз).
Регуляция дыхания обеспечивает оптимальный обмен газов для поддержания нормального метаболизма тканей при изменении условий существования, то есть, газовый гомеостаз организма.
Способом регуляции дыхания является изменение основных параметров паттерна дыхания - его объемных и временных параметров.
При этом дыхательный центр (ДЦ) обеспечивает эффективные команды к дыхательным мышцам, изменяющим скорость, мощность и длительность мышечных сокращений, обеспечивая не какой-либо случайный, а наиболее экономный режим.
Механизмы регуляции дыхания
Механизмы регуляции дыхания весьма сложны. В конечном итоге задача регуляции дыхания состоит в обеспечении метаболических потребностей организма. Прежде всего это касается доставки необходимого количества кислорода к тканям, в данный момент, и вывод из организма углекислого газа. Этого возможно достичь только при относительном постоянстве газового состава внутренней среды, что достигается за счет увеличения или уменьшения альвеолярной вентиляции.
|
В свою очередь изменение вентиляции может быть достигнуто посредством изменения как глубины, так и частоты дыхания. Это обуславливает задачу регуляции дыхания - как обеспечения наиболее экономичного соотношения между частотой и глубиной дыхания.
Кроме того, при осуществлении некоторых рефлексов (глотательного, кашлевого, чихательного), а также при пении, речи, характер дыхания должен изменяться, однако состав артериальной крови должен оставаться относительно постоянным.
Как и всякая регуляторная система - система регуляции дыхания имеет три основных отдела:
1. Афферентный отдел (или сенсорные каналы - по ним поступает информация, во-первых о газовом составе крови, как конечном результате регулирования, во-вторых о состоянии окружающей Среды и состоянии организма в меняющихся условиях). На основании информации, поступающей по сенсорным каналам, формируются те или иные “команды”, в следующем отделе - центральном.
2. Центральный отдел или дыхательные центры - основная задача дыхательных центров - это автоматическая генерация импульсов, обеспечивающих дыхательную автоматию, а также анализ, поступающей к ним афферентной информации и формирования коррегирующих команд и выдачи их к эффекторам, следующего отдела.
3. Эффекторный (исполнительный) отдел, в качестве которого выступают дыхательные мышцы, осуществляющие дыхательные движения, обуславливающие тот или иной уровень легочной вентиляции, от которой зависит газовый состав крови - конечный результат регуляции дыхания.
|
Как видно, система регуляции дыхания построена по классическому принципу рефлекторной дуги.
Существует два основных способа регуляции дыхания
Нервный и
Гуморальный.
Дыхательный центр
До недавнего времени считалось, что дыхательный центр один и находится он в продолговатом мозге (на дне IV желудочка) и мосту.
Действительно именно здесь находятся важнейшие структуры дыхательного центра. Это бульбарный отдел дыхательного центра, разрушение которого полностью парализует дыхание. Однако наряду с ним, обнаруживается еще несколько скоплений нейронов, участвующих в регуляции дыхания. В частности в спинном мозге - в передних рогах III и IV сегментов, в грудных сегментах.
Таким образом дыхательный центр - это понятие скорее функциональное, чем анатомическое, обеспечивающее автоматию дыхательных движений.
В организации дыхательных движений участвуют нервные клетки в варолиевом мосту, регулирующие нормальную смену вдоха и выдоха (пневмотаксический центр).
Гуморальная регуляция дыхания.
Деятельность дыхательного центра, определяющая частоту и глубину дыхания, зависит прежде всего от напряжения газов в крови, и концентрации в ней водородных ионов [Н+]. Ведущее значение в определении величины вентиляции имеет напряжение СО2 в крови (этот фактор примерно в 4 раза сильнее недостатка кислорода).
|
Роль хеморецепторов в регуляции дыхания.
Давно установлено, что деятельность дыхательного центра зависит от состава крови. Это было показано в опыте Фредерика с перекрестным кровообращением. У двух собак перерезали и перекрестно соединили сонные артерии. У одной собаки вызвали асфиксию. У другой при этом наблюдалось гиперноэ.
Имеются две группы хеморецепторов, воспринимающие изменение газового состава крови: переферические (артериальные) и центральные (медуллярные).
Артериальные хеморецепторы находятся в каротидных синусах и дуге аорты, они воспринимают увеличение концентрации СО2 и снижение концентрации О2 (только они).
Центральные хеморецепторы находятся в продолговатом мозге и воспринимают концентрацию СО2 и снижение рН (повышение [ Н+]). Они оказывают более сильное влияние на дыхательный центр, чем артериальные хеморецепторы.
Нервная регуляция дыхания.
Рецепторы легких. Рефлекс Геринг-Брейера. Рефлекс прекращающий вдох и выдох, при растяжении легких и при их спадении.
Рецепторы скелетных мышц. Импульсы с рецепторов скелетных мышц повышают активность дыхательных движений.
Роль высших отделов мозга (коры) в регуляции дыхания.
РЕГУЛЯЦИЯ ДЫХАНИЯ ПРИ МЫШЕЧНОЙ РАБОТЕ.
Никаких особых механизмов регуляции при мышечной работе не существует, а происходит изменение их взаимодействия (И.О. Бреслав, В.Д. Глебовский, 1982, Г.Г. Исаев, 1990).
При мышечной работе, в зависимости от её интенсивности, меняется и реакция всей системы регуляции дыхания. Установлено, что между уровнем вентиляции, потреблением кислорода и мощностью нагрузки до определённого предела имеется линейная зависимость, которая после достижения так называемого уровня ПАНО начинает более круто возрастать. Однако, в этом линейном диапазоне ни уровень РО2 ни уровень PCO2 как правило не меняется, хотя вентиляция возрастает многократно. Следовательно, регуляция по отклонению в довольно большом диапазоне физических нагрузок не работает.
За счёт каких же механизмов изменяется вентиляция при мышечной работе?
Кроме того, при мышечной работе следует отметить наличие еще ряда особенностей регуляции дыхания:
1. Согласование дыхания с движением.
2. Вентиляция легких и паттерн дыхания.
3. Кислородный запрос.
4. МПК.
5. Кислородный долг.