Вегетативная нервная система (systema nervosum autonomicum; синоним: автономная нервная система, непроизвольная нервная система, висцеральная нервная система) — часть нервной системы, обеспечивающая деятельность внутренних органов, регуляцию сосудистого тонуса, иннервацию желез, трофическую иннервацию скелетной мускулатуры, рецепторов и самой нервной системы. Взаимодействуя с соматической (анимальной) нервной системой и эндокринной системой, она обеспечивает поддержание постоянства гомеостаза и адаптацию в меняющихся условиях внешней среды.
Вегетативная нервная система имеет центральный и периферический отделы. В центральном отделе различают надсегментарные (высшие) и сегментарные (низшие) вегетативные центры. Надсегментарные вегетативные центры сосредоточены в головном мозге — в коре головного мозга (преимущественно в лобных и теменных долях), гипоталамусе, обонятельном мозге, подкорковых структурах (полосатое тело), в стволе головного мозга (ретикулярная формация), мозжечке и др. Сегментарные вегетативные центры расположены и в головном, и в спинном мозге. Вегетативные центры головного мозга условно подразделяют на среднемозговые и бульбарные (вегетативные ядра глазодвигательного, лицевого, языко-глоточного и блуждающего нервов), а спинного мозга — на пояснично-грудинные и крестцовые (ядра боковых рогов сегментов CVIII—LIII и SII—SIV соответственно).
Моторные центры иннервации неисчерченных (гладких) мышц внутренних органов и сосудов расположены в предцентральной и лобной областях. Здесь же находятся центры рецепции из внутренних органов и сосудов, центры потоотделения, нервной трофики, обмена веществ. В полосатом теле сосредоточены центры терморегуляции, слюно- и слезоотделения. Установлено участие мозжечка в регуляции таких вегетативных функций, как зрачковый рефлекс, трофика кожи. Ядра ретикулярной формации составляют надсегментарные центры жизненно важных функций — дыхательной, сосудодвигательной, сердечной деятельности, глотания и др.
Периферический отдел вегетативная нервная система представлен нервами и узлами, расположенными вблизи внутренних органов (экстрамурально) либо в их толще (интрамурально). Вегетативные узлы соединяются между собой нервами, образуя сплетения, например легочное, сердечное, брюшное аортальное сплетение.
На основе функциональных различий в вегетативной нервной системе выделяют два отдела — симпатический и парасимпатический. К симпатической нервной системе относятся сегментарные вегетативные центры, нейроны которых расположены в боковых рогах 16 сегментов спинного мозга (от CVIII до LIII), их аксоны (белые, преганглионарные, соединительные ветви) выходят с передними корешками соответствующих 16 спинномозговых нервов из позвоночного канала и подходят к узлам (ганглиям) симпатического ствола; симпатический ствол — цепь из 17—22 пар соединенных между собой вегетативных узлов по обеим сторонам позвоночника на всем его протяжении. Узлы симпатического ствола связаны серыми (постганглионарными) соединительными ветвями со всеми спинномозговыми нервами, висцеральными (органными) ветвями с предпозвоночными (превертебральными) и (или) органными вегетативными нервными сплетениями (или узлами). Предпозвоночные сплетения расположены вокруг аорты и ее крупных ветвей (грудное аортальное, чревное сплетение и др.), органные сплетения — на поверхности внутренних органов (сердце, желудочно-кишечный тракт), а также в их толще (рис.).
К парасимпатической нервной системе относят вегетативные центры, заложенные в стволе головного мозга и представленные парасимпатическими ядрами III, VII, IX, Х пар черепных нервов, а также вегетативные центры в боковых рогах SII—IV сегментов спинного мозга. Преганглионарные волокна из этих центров идут в составе III, VII (большой каменистый, барабанная струна), IX (малый каменистый) и Х пары черепных нервов к парасимпатическим узлам в области головы — ресничному, крыло-небному, ушному, поднижнечелюстному и парасимпатическим узлам блуждающего нерва, лежащим в стенках органов (например, узлы подслизистого сплетения стенки кишки). От этих узлов отходят постганглионарные парасимпатические волокна к иннервируемым органам. От парасимпатических центров в крестцовом отделе спинного мозга идут тазовые внутренностные нервы, к органным вегетативным сплетениям органов малого таза и конечных отделов толстой кишки (нисходящая и сигмовидная ободочные, прямая), в которых имеются как симпатические, так и парасимпатические нейроны.
ФИЗИОЛОГИЯ
Морфологической основой вегетативных рефлексов являются рефлекторные дуги, простейшая из которых состоит из трех нейронов. Первый нейрон — афферентный (чувствительный) — расположен в спинномозговых узлах и в узлах черепных нервов, второй нейрон — вставочный — в сегментарных вегетативных центрах, а третий — эфферентный — в вегетативных узлах. Кроме чувствительных нейронов спинномозговых узлов и узлов черепных нервов. В. н. с. имеет собственные чувствительные нейроны, находящиеся в вегетативных узлах. С их участием замыкаются двухнейронные рефлекторные дуги, имеющие большое значение в автономной (без участия ц.н.с.) регуляции функций внутренних органов.
Главная функция вегетативной нервной системы заключается в поддержании постоянства внутренней среды, или гомеостаза, при различных воздействиях на организм. Эта функция осуществляется за счет процесса возникновения, проведения, восприятия и переработки информации в результате возбуждения рецепторов внутренних органов (интероцепция). В то же время вегетативная нервная система регулирует деятельность органов и систем, не участвующих непосредственно в поддержании гомеостаза (например, половых органов, внутриглазных мышц и др.), а также способствует обеспечению субъективных ощущений, различных психических функций.
Многие внутренние органы получают как симпатическую, так и парасимпатическую иннервацию. Влияние этих двух отделов часто носит антагонистический характер, однако имеется много примеров, когда оба отдела вегетативной нервной системы действуют синергично (так называемая функциональная синергия). Во многих органах, имеющих и симпатическую, и парасимпатическую иннервацию, в физиологических условиях преобладают регуляторные влияния парасимпатических нервов. К таким органам относятся мочевой пузырь и некоторые экзокринные железы (слезные, пищеварительные и др.). Существуют также органы, снабжаемые только симпатическими или только парасимпатическими нервами; к ним принадлежат почти все кровеносные сосуды, селезенка, гладкие мышцы глаз, некоторые экзокринные железы (потовые) и гладкие мышцы волосяных луковиц.
При повышении тонуса симпатической нервной системы усиливаются сердечные сокращения и учащается их ритм, возрастает скорость проведения возбуждения по мышце сердца, повышается АД, увеличивается содержание глюкозы в крови, расширяются бронхи. зрачки, усиливается секреторная деятельность мозгового вещества надпочечников, снижается тонус желудочно-кишечного тракта.
Повышение тонуса парасимпатической нервной системы сопровождается снижением силы и частоты сокращений сердца, замедлением скорости проведения возбуждения по миокарду. снижением АД, увеличением секреции инсулина и снижением концентрации глюкозы в крови, усилением секреторной и моторной деятельности желудочно-кишечного тракта.
Под действием нервного импульса в окончаниях всех преганглионарных волокон и большинства постганглионарных парасимпатических нейронов высвобождается ацетилхолин, а в окончаниях симпатических постганглионарных нейронов — адреналин и норадреналин, принадлежащие к катехоламинам, в связи с чем эти нейроны называются адренергическими. Реакции различных органов на норадреналин и адреналин опосредованы взаимодействием катехоламинов с особыми образованиями клеточных мембран — адренорецепторами.
Норадреналин и ацетилхолин, по-видимому, не являются единственными медиаторами периферического отдела вегетативная нервная система. К веществам, которым приписывают функцию медиаторов пре- и постганглионарных симпатических нейронов, либо которые модулируют влияние на синаптическую передачу в вегетативную нервную систему, относят также гистамин, вещество П и другие полипептиды, простагландин Е и серотонин.
Большинство внутренних органов наряду с существованием экстраганглионарных (симпатических и парасимпатических), спинальных и высших мозговых механизмов регуляции имеют собственный местный нервный механизм регуляции функций. Наличие общих черт в структурной и функциональной организации, а также данные онто- и филогенеза позволяют многим исследователям выделять в составе вегетативной нервной системы (в периферическом отделе) кроме симпатической и парасимпатической систем еще и третью — метасимпатическую. В метасимпатическую систему объединяют комплекс микроганглионарных образований, расположенных в стенках внутренних органов, обладающих моторной активностью (сердце, мочеточники, желудочно-кишечный тракт и др.). Терминали аксонов нейронов, расположенных в ганглиях метасимпатической системы, содержат в качестве медиаторов АТФ. Многие пре- и постганглионарные вегетативные нейроны, иннервирующие, в частности, кровеносные сосуды и сердце, обладают спонтанной активностью или тонусом покоя. Этот тонус имеет важнейшее значение для регуляции функций внутренних органов.
Различают висцеро-висцеральные, висцеро-соматические и висцеросенсорные рефлексы. При висцеро-висцеральном рефлексе возбуждение возникает и заканчивается во внутренних органах, причем эффектор способен отвечать усилением либо торможением функции. например, раздражение каротидной или аортальной зоны влечет за собой те или иные изменения интенсивности дыхания, уровня кровяного давления, частоты сердечных сокращений. При висцеро-соматическом рефлексе возбуждение в дополнение к висцеральному вызывает также соматические ответы в виде, например, защитного напряжения мышц брюшной стенки при некоторых патологических процессах в органах брюшной полости. При висцеросенсорном рефлексе в ответ на раздражение вегетативных афферентных волокон возникают реакции во внутренних органах, соматической мышечной системе, а также изменения соматической чувствительности. Висцеросоматические и висцеросенсорные рефлексы имеют диагностическое значение при некоторых заболеваниях внутренних органов, при которых повышается тактильная и болевая чуствительность и появляются боли в определенных ограниченных участках кожи.
Существуют также соматовисцеральные рефлексы, возникающие при активации экстерорецепторов и соматических афферентных волокон. К ним относятся, например, кожно-гальванический рефлекс, сужение или расширение сосудов при термических воздействиях на рецепторы кожи, клиностатический рефлекс Даниелополу, глазосердечный рефлекс Ашнера — Даньини, ортостатический рефлекс Превеля.
При раздражении волокон вегетативной нервной системы можно наблюдать и так называемый аксон-рефлекс, или псевдорефлекс. например, антидромное возбуждение тонких волокон от кожных болевых рецепторов в результате раздражения периферического отрезка перерезанного дорсального корешка приводит к расширению сосудов и покраснению области кожи, иннервируемой данными волокнами.
Как и соматические, вегетативные нервы проецируются на несколько областей коры головного мозга, располагаются рядом с проекциями соматических и наслаиваются на них. Последнее необходимо для обеспечения сложных сердечно-сосудистых, дыхательных и других рефлексов.
Влияние вегетативной нервной системы на вегетативные функции организма реализуется тремя основными путями: через ретонарные изменения сосудистого тонуса, адаптационно-трофическое действие и управление функциями сердца, желудочно-кишечного тракта, надпочечников и др.
Центры вегетативной нервной системы, обеспечивающие тонус кровеносных сосудов, расположены в ретикулярной формации продолговатого мозга и варолиева моста. Сосудосуживающие и ускоряющие ритм сердца центры, влияя на симпатическую нервную систему, поддерживают основной тонус сосудов, в меньшей мере — тонус сердца. Сосудорасширяющие и тормозящие ритм сердца центры действуют косвенно как через сосудосуживающий центр, который угнетают, так и путем стимулирования заднего двигательного ядра блуждающего нерва (в случае тормозного эффекта на сердце). На тонус сосудодвигательных (вазомоторных) центров влияют баро- и хеморецепторные стимулы, исходящие как из специфических рефлексогенных зон (каротидного синуса, эндокардоаортальной зоны и др.), так и из других образований. Этот тонус находится под контролем вышележащих центров в ретикулярной формации, в гипоталамусе, обонятельном мозге и коре головного мозга.
Широко известна вазоконстрикция при раздражении симпатического ствола. Вазодилататорным действием обладают некоторые парасимпатические волокна (барабанная струна, половой нерв), волокна из состава задних корешков спинного мозга и симпатические нервы сосудов сердца и скелетных мышц (их действие блокируется атропином).
Влияние симпатической нервной системы на ц.н.с. проявляется изменением ее биоэлектрической активности, а также ее условно- и безусловнорефлекторной деятельности. В соответствии с теорией адаптационно-трофического влияния симпатической нервной системы Л.А. Орбели выделяют две взаимосвязанные стороны: первую — адаптационную, определяющую функциональные параметры рабочего органа, и вторую, обеспечивающую поддержание этих параметров посредством физико-химических изменений уровня метаболизма тканей. В основе путей передачи адаптационно-трофических влияний лежат прямой и непрямой типы симпатической иннервации. Имеются ткани, наделенные прямой симпатической иннервацией (сердечная мышца, матка и другие гладкомышечные образования), но основная масса тканей (скелетная мускулатура, железы) обладает непрямой адренергической иннервацией. В этом случае передача адаптационно-трофического влияния происходит гуморально: медиатор переносится к эффекторным клеткам током крови или достигает их путем диффузии.
В осуществлении адаптационно-трофических функций симпатической нервной системы особое значение принадлежит катехоламинам. Они способны быстро и интенсивно влиять на метаболические процессы, изменяя уровень глюкозы в крови и стимулируя распад гликогена, жиров, увеличивать работоспособность сердца, обеспечивать перераспределение крови в разных областях, усиливать возбуждение нервной системы, способствовать возникновению эмоциональных реакций.
Методы исследования включают определение вегетативных рефлексов (см. Рефлексы), изучение дермографизма, потоотделения, зон Захарьина — Геда, проведение капилляроскопии, плетизмографии, реографии и др., а также исследование функции дыхания и сердечной деятельности. Данные этих исследований позволяют установить локализацию и характер поражения вегетативной нервной системы.
ПАТОЛОГИЯ
Проявления поражения вегетативной нервной системы разнообразны и во многом определяются тем, какой из ее отделов преимущественно вовлечен в патологический процесс. Поражения вегетативных сплетений, например чревного, или солнечного, сплетения, ганглиев, характеризуются болевыми ощущениями различной локализации и интенсивности, расстройством функций связанных с ними внутренних органов, которые могут имитировать острое заболевание сердца, органов брюшной полости, малого таза. Распознавание заболевания В. н. с. возможно в этих случаях лишь методом исключения в ходе детального обследования больного. Поражение центральных отделов В. н. с., как правило, проявляется генерализованными нарушениями регулирующей деятельности В. н. с., расстройством адаптации организма к изменяющимся условиям окружающей среды (например, колебаниям атмосферного давления, влажности и температуры воздуха и др.), снижением работоспособности, выносливости к физическим и психическим нагрузкам. Вегетативные расстройства входят в комплекс функциональных (например, истерия, неврастения) или органических поражений нервной системы в целом, а не только ее вегетативного отдела (например, при черепно-мозговой травме и др.). Поражение гипоталамуса характеризуется возникновением гипоталамических синдромов.
Дисфункция высших вегетативных центров (гипоталамуса и лимбической системы) может сопровождаться относительно избирательными нарушениями, связанными с расстройствами функции вегетативной иннервации сосудов, прежде всего артерий — так называемыми ангиотрофоневрозами. К дисфункциям высших вегетативных центров относятся нарушения сна в виде постоянной или приступообразной сонливости, последняя нередко сопровождается эмоциональными расстройствами (злобность, агрессивность), а также патологическим повышением аппетита, различные эндокринопатии, ожирение и др. В детском возрасте проявлением такой вегетативной дисфункции может быть ночное недержание мочи.
Лечение поражений вегетативной нервной системы определяется причинами, их вызвавшими, а также локализацией поражения, характером основных клинических проявлений. В связи с тем, что развитию вегетативных нарушений способствуют злоупотребление алкоголем и курение, нарушения режима труда и отдыха, перенесенные инфекционные болезни, важнейшими средствами профилактики заболеваний вегетативной нервной системы являются правильная организация труда и отдыха, закаливание, занятия спортом.
Опухоли вегетативной нервной системы встречаются сравнительно редко и возникают из элементов как периферического отдела вегетативной нервной системы, так и ее центрального отдела. Опухоли вегетативной нервной системы бывают доброкачественными и злокачественными. Новообразованиями из элементов периферического отдела вегетативной нервной системы являются опухоли симпатических ганглиев, или нейрональные опухоли. Доброкачественной опухолью вегетативной нервной системы являются ганглионеврома (ганглиоглиома, ганглионарная неврома, ганглионарная нейрофиброма, симпатико-цитома). Она чаще локализуется в заднем средостении, забрюшинном пространстве, в полости таза, в надпочечниках, в области шеи. Значительно реже опухоль располагается в стенке желудка, кишки, мочевого пузыря. Макроскопически ганглионеврома чаще представлена узлом или дольчатым конгломератом узлов различной степени плотности из белесоватой волокнистой ткани на разрезе с участками миксоматоза.
Более половины больных с ганглионевромой моложе 20 лет. Медленный рост этих опухолей определяет постепенное появление и в зависимости от локализации особенности клинических симптомов. Опухоли обычно достигают больших размеров и массы, имеют экспансивный рост, в процессе которого сдавливают соответствующие органы, что в значительной мере влияет на клинические проявления. При ганглионевроме иногда обнаруживают такие пороки развития, как расщепление верхней губы и твердого неба, что подтверждает их общее дизонтогенетическое происхождение. Лечение только хирургическое.
Среди злокачественных опухолей симпатических ганглиев выделяют нейробластому (симпатобластома, симпатогониома), которая возникает преимущественно у детей. Опухоль, как правило, связана с клетками мозгового вещества надпочечника или элементами паравертебральной симпатической цепочки. Характеризуется быстрым ростом с ранним метастазированием в печень, кости черепа, лимфатические узлы, легкие. Лечение комбинированное. Прогноз неблагоприятный.
Ганглионейробластомы относятся к опухолям, обладающим различной степенью злокачественности. Часто встречаются в детском возрасте. В большинстве случаев отмечается повышенная продукция катехоламинов, поэтому в клинической картине болезни могут наблюдаться связанные с этим расстройства (например, поносы).
Параганглионарные образования (гломусные опухоли) хеморецепторного аппарата сосудистого русла (аортальные, каротидные, яремные и другие гломусы) могут служить источником опухолевого роста и давать начало так называемым хемодектомам. или гломусным опухолям. Эти опухоли в абсолютном большинстве являются доброкачественными. Макроскопически они хорошо отграничены и обычно тесно связаны со стенкой соответствующего крупного сосуда. Рост медленный. Клинически кроме наличия опухоли (например, на шее) отмечаются головные боли, головокружение. При надавливании на опухоль иногда возникают местная болезненность, кратковременные обморочные состояния. В ряде случаев течение бессимптомное. Ведущим диагностическим методом при этих опухолях, в частности зоны сонных артерий, является ангиография. Лечение гломусных опухолей хирургическое.
ГЛИАЛЬНАЯ КЛЕТКА
Тип клеток нервной системы.
Нервная система состоит из двух главных типов клеток: нервных клеток (нейронов) и глиальных клеток. Глиальные клетки в совокупности называют нейроглией или глией. Они составляют по крайней мере половину объема центральной нервной системы. Число гиальных клеток в 10-50 раз больше, чем нейронов. Нейроны центральной нервной системы окружены глиальными клетками. Глия является средой для нейронов. За пределами центральной нервной системы многие аксоны окружены оболочками (миелинизированные волокна), образованными глиальными клетками (шванновские клетки). Нейроны и глиальные клетки разделены межклеточными щелями. Их ширина ~15-20 нм. Щели сообщаются друг с другом, образуя внеклеточное (интерстициальное) пространство нейронов и глии, заполненное интерстициальной жидкостью. Интерстициальное пространство занимает 12-14% общего объема мозга. Через интерстициальную жидкость путем диффузии к нервным, глиальным клеткам доставляются кислород, питательные вещества из плазмы крови кровеносных капилляров и удаляются конечные продукты метаболизма.
Глиальные клетки служат опорным и защитным аппаратом для нейронов. Метаболизм глиальных клеток тесно связан с метаболизмом нейронов, которые они окружают. Возможно, глиальные клетки участвуют в процессах памяти. Сателлиты нейроглии, называемые шванновскимя клетками, синтезируют оболочки миелинизированных нервных волокон периферических нервов. Некоторые глиальные клетки выполняют функции фагоцитов. Клетки нейроглии делят на ряд типов. Эпендимоциты макроглии выстилают желудочки головного мозга и спинномозговой канал и образуют эпителиальный слой в сосудистом сплетении. Они соединяют желудочки с подлежащими тканями и выполняют разграничительную, опорную и секреторную функции. Клетки макроглии делятся на две категории -астроциты и олигодендроциты. Астроциты выполняют опорную функцию, осуществляют транспорт питательных веществ к нейронам, поглощение погибших клеток, участвуют в регулировании состава жидкости экстрацеллюлярного пространства (глюкоза, аминокислоты, ионы, в частности, являются буфером и депо ионов калия). Протоплазматические астроциты локализованы в сером веществе мозга. От тела астроцита, содержащего овальное ядро и большое количество гликогена, отходят сильно разветвленные короткие и толстые отростки. Фибриллярные астроциты локализованы в белом веществе мозга. Ядро у них также овальное, и тело клетки также содержит много гликогена, но отростки длинные и менее разветвленные. Некоторые ветви фибриллярных астроцитов буквально упираются в стенки кровеносных сосудов. Полагают, что эти клетки переносят питательные вещества из крови в нейроны. Астроциты этих двух типов взаимодействуют в обширной трехмерной сети, в которой расположены нейроны. Здесь астроциты часто делятся и в случае повреждений мозга образуют рубцовую ткань. Олигодендроциты локализованы в сером и белом веществе мозга. Их главной функцией является изоляция миелином нейронов центральной нервной системы. Олигодендроциты мельче астроцитов и имеют одно сферическое ядро. От тела клетки отходит небольшое число тонких веточек. Цитоплазма олигодендроцитов содержит большое количество рибосом. Шванновские клетки-это специализированные олигодендроциты, синтезирующие миелиновую оболочку миелинизированных волокон. Клетки микроглии локализованы и в сером, и в белом веществе, но в сером веществе их больше. Эти клетки продолговатой формы и содержат лизосомы и хорошо развитый аппарат Гольджи. От каждого конца тела клетки отходит толстый отросток. Отростки ветвятся мелкими боковыми веточками. При повреждениях мозга клетки микроглии превращаются в фагоциты, способные перемещаться посредством амебоидного движения.
Основные отличия глиальных клеток от нейронов:
(1) Глиальные клетки имеют только один тип отростков, в то время как нейроны имеют два типа отростков - аксоны и дендриты.
(2) Глиальные клетки, хотя и имеют потенциал покоя (~89 мв), не могут генерировать потенциал действия как нейроны.
(3) Глиальные клетки не имеют химических синапсов как нейроны.
(4) Глиальные клетки, в отличие от зрелых нейронов, способны к делению.
(5) Число глиальных клеток в центральной нервной системе в 10-50 раз больше, чем нейронов.
Нервы
Нервы (nervi) — анатомические образования в виде тяжей, построенные преимущественно из нервных волокон и обеспечивающие связь центральной нервной системы с иннервируемыми органами, сосудами и кожным покровом тела.
Нервы отходят парами (левый и правый) от головного и спинного мозга. Различают 12 пар черепных нервов и 31 пару спинномозговых нерв; совокупность нерв и их производных составляет периферическую нервную систему, в составе которой в зависимости от особенностей строения, функционирования и происхождения выделяют две части: соматическую нервную систему, иннервирующую скелетные мышцы и кожный покров тела, и вегетативную нервную систему, иннервирующую внутренние органы, железы, кровеносную систему и др.
Развитие черепных и спинномозговых нерв связано с метамерной (сегментарной) закладкой мускулатуры, развитием внутренних органов и кожного покрова тела. У эмбриона человека (на 3—4-й неделе развития) соответственно каждому из 31 сегмента тела (сомита) закладывается пара спинномозговыхнерв, иннервирующих мышцы и кожный покров, а также внутренние органы, образующиеся из материала данного сомита. Каждый спинномозговой Н. закладывается в виде двух корешков: переднего, содержащего двигательные нервные волокна, и заднего, состоящего из чувствительных нервных волокон. На 2-м месяце внутриутробного развития происходит слияние переднего и заднего корешков и образование ствола спинномозгового нерва. У эмбриона длиной 10 мм уже определяется плечевое сплетение, представляющее собой скопление нервных волокон из разных сегментов спинного мозга на уровне шейного и верхнегрудного отделов. На уровне проксимального конца развивающегося плеча плечевое сплетение делится на переднюю и заднюю нервные пластинки, дающие в последующем нервы, иннервирующие мышцы и кожный покров верхней конечности. Закладка пояснично-крестцового сплетения, из которого формируются нервы, иннервирующие мышцы и кожный покров нижней конечности, определяется у эмбриона длиной 11 мм. Другие нервные сплетения формируются позже, однако уже у эмбриона длиной 15—20 мм все нервные стволы конечностей и туловища соответствуют положению Н. у новорожденного. В последующем особенности развития Н. в онтогенезе связаны со сроками и степенью миелинизации нервных волокон. Двигательные нервы миелинизируются раньше, смешанные и чувствительные нервы — позже.
Развитие черепных нервов имеет ряд особенностей, связанных прежде всего с закладкой органов чувств и жаберных дуг со своей мускулатурой, а также редукцией миотомов (миобластических компонентов сомитов) в области головы, В связи с этим черепные нервы утратили в процессе филогенеза первоначальное сегментарное строение и стали высокоспециализированными.
Каждый нерв состоит из нервных волокон различной функциональной природы, «упакованных» с помощью соединительнотканных оболочек в пучки и целостный нервный ствол; последний имеет достаточно строгую топографо-анатомическую локализацию. Некоторые нервы, особенно блуждающий, содержат рассеянные по стволу нервные клетки, которые могут скапливаться в виде микроганглиев.
В состав спинномозговых и большей части черепных нервов входят соматические и висцеральные чувствительные, а также соматические и висцеральные двигательные нервные волокна. Двигательные нервные волокна спинномозговых нервов являются отростками мотонейронов, расположенных в передних рогах спинного мозга и проходящих в составе передних корешков. Вместе с ними в передних корешках проходят двигательные висцеральные (преганглионарные) нервные волокна. Чувствительные соматические и висцеральные нервные волокна берут начало от нейронов, расположенных в спинальных ганглиях. Периферические отростки этих нейронов в составе нерва и его ветвей достигают иннервируемого субстрата, а центральные отростки в составе задних корешков достигают спинного мозга и оканчиваются на его ядрах. В черепных нервах нервные волокна различной функциональной природы берут начало от соответствующих ядер ствола мозга и нервных ганглиев.
Нервные волокна могут иметь длину от нескольких сантиметров до 1 м, диаметр их варьирует от 1 до 20 мкм. Отросток нервной клетки, или осевой цилиндр, составляет центральную часть нервного волокна; снаружи он окружен тонкой цитоплазматической оболочкой — неврилеммой. В цитоплазме нервного волокна имеется множество нейрофиламентов и нейротрубочек; на электронограммах обнаруживают микропузырьки и митохондрии. Вдоль нервных волокон (в двигательных в центрифугальном, а в чувствительных в центрипетальном направлениях) осуществляется ток нейроплазмы: медленный — со скоростью 1—3 мм в сутки, с которым переносятся пузырьки, лизосомы и некоторые ферменты, и быстрый — со скоростью около 5 мм в 1 час, с которым переносятся вещества, необходимые для синтеза нейромедиаторов. Снаружи от нейролеммы расположена глиальная, или шванновская оболочка, образованная нейролеммоцитами (шваниовскими клетками). Эта оболочка является важнейшим компонентом нервного волокна и имеет непосредственное отношение к проведению нервного импульса по нему.
У части нервных волокон между осевым цилиндром и цитоплазмой нейролеммоцитов обнаруживается различной толщины слой миелина (миелиновая оболочка) — богатый фосфолипидами мембранный комплекс, действующий как электрический изолятор и играющий важную роль в проведении нервного импульса. Содержащие миелиновую оболочку волокна называют миелиновыми, или мякотными; другие волокна, у которых эта оболочка отсутствует, именуют безмякотными, или безмиелиновыми. Безмякотные волокна тонкие, их диаметр колеблется от 1 до 4 мкм. В безмякотных волокнах снаружи от осевого цилиндра располагается тонкий слой глиальной оболочки. образованной цепочками нейролеммоцитов, ориентированных вдоль нервного волокна.
В мякотных волокнах миелиновая оболочка устроена таким образом, что покрытые миелином участки нервного волокна чередуются с узкими участками, которые не покрыты миелином, их называют перехватами Ранвье. Соседние перехваты Ранвье располагаются на расстоянии от 0,3 до 1,5 мм. Полагают, что такое строение миелиновой оболочки обеспечивает так называемое сальтаторное (скачкообразное) проведение нервного импульса, когда деполяризация мембраны нервного волокна возникает только в зоне перехватов Ранвье, и нервный импульс как бы «скачет» от одного перехвата к другому. В результате этого скорость проведения нервного импульса в миелиновом волокне примерно в 50 раз выше, чем в безмиелиновом. Скорость проведения нервного импульса в миелиновых волокнах тем выше, чем толще у них миелиновая оболочка. Поэтому процесс миелинизации нервных волокон внутри Н. в период развития играет важную роль в достижении нерв определенных функциональных характеристик.
Количественное соотношение мякотных волокон, имеющих разный диаметр и разную толщину миелиновой оболочки, значительно варьирует не только в разных Н., но и в одних и тех же нерв у разных индивидов. Число нервных волокон в нервах крайне непостоянно.
Внутри нерва нервные волокна упакованы в пучки, имеющие различные размеры и неодинаковую протяженность. Снаружи пучки покрыты сравнительно плотными пластинками соединительной ткани — периневрием, в толще которого имеются периневральные щели, необходимые для циркуляции лимфы. Внутри пучков нервные волокна окружены рыхлой соединительной тканью — эндоневрием. Снаружи нерв покрыт соединительнотканной оболочкой — эпиневрием. В составе оболочек нерва проходят кровеносные и лимфатические сосуды, а также тонкие нервные стволики, иннервирующие оболочки. Нерв достаточно обильно снабжаются кровеносными сосудами, образующими сеть в эпиневрии и между пучками, в эндоневрии хорошо развита капиллярная сеть. Кровоснабжение нерв осуществляется от близлежащих артерий, образующих нередко вместе с нервом сосудисто-нервный пучок.
Внутриствольная пучковая структура нерва вариабельна. Принято выделять малопучковые нервы, обычно имеющие малую толщину и малое количество пучков, и многопучковые нервы, отличающиеся большей толщиной, большим количеством пучков и множеством межпучковых связей. Наиболее простую внутриствольную конструкцию имеют монофункциональные черепные нервы, более сложную пучковую архитектонику — спинномозговые и черепные нервы, по происхождению относящиеся к жаберным. Наиболее сложное внутриствольное строение имеют плюрисегментарные нервы, формирующиеся как ветви плечевого, пояснично-крестцового и других нервных сплетений. Характерной чертой внутриствольной организации нервных волокон является образование крупных осевых пучков, прослеживаемых на значительном протяжении, которые обеспечивают перераспределение двигательных и чувствительных волокон между многочисленными мышечными и кожными ветвями, отходящими от нервов.
Единые принципы классификации нервов отсутствуют, поэтому в номенклатуре нервотражены самые различные признаки. Одни нерв получили свое название в зависимости от их топографического положения (например, глазной, лицевой и др.), другие — по иннервируемому органу (например, язычный, верхний гортанный и др.). Н., иннервирующие кожный покров, называются кожными, в то время как Н., иннервирующие мышцы, — мышечными ветвями. Порой нервами называют ветви ветвей (например, верхние ягодичные нерв).
В зависимости от природы нервных волокон, составляющих нервы, и их внутриствольной архитектоники выделяют три группы нервов: монофункциональные, к которым относят некоторые двигательные черепные нервы (III, IV, VI, XI и XII пары); моносегментарные — все спинномозговые Н. и те черепные Н., которые по своему происхождению относятся к жаберным (V, VII, VIII, IX и Х пары); плюрисегментарные, возникающие в результате смешения нервных волокон. происходящих из разных сегментов спинного мозга, и развивающиеся как ветви нервных сплетений (шейного, плечевого и пояснично-крестцового).
Все спинномозговые нервы имеют типичное строение. Образуясь после слияния переднего и заднего корешков, спинномозговой нерв по выходе из позвоночного канала через межпозвоночное отверстие сразу же делится на переднюю и заднюю ветви, каждая из которых является смешанной по составу нервных волокон. Кроме того, от спинномозгового нерв отходят соединительные ветви к симпатическому стволу и чувствительная менингеальная ветвь к мозговым оболочкам спинного мозга. Задние ветви направляются кзади между поперечными отростками позвонков, проникают в область спины, где иннервируют глубокие собственные мышцы спины, а также кожу затылочной области, задней поверхности шеи, спины и частично ягодичной области. Передние ветви спинномозговых нервов иннервируют всю остальную мускулатуру, кожу туловища и конечностей. Проще всего они устроены в грудном отделе, где хорошо выражено сегментарное стро