Классификация безусловных рефлексов




Безусловные рефлексы-ответная реакция организма на раздражение сенсорных рецепторов, осуществляемая с помощью нервной системы. И.П.Павлов выделил безусловные рефлексы, направленные на самосохранение организма: пищевые, оборонительные, ориентировочные, детские безусловные рефлексы. П.В. Симонов выделил три разных класса рефлексов: -витальные безусловные рефлексы-обеспечивают индивидуальное и видовое сохранение организма(пищевой, питьевой, регуляции сна, оборонительный, ориентировочный, рефлекс экономии сил) -ролевые безусловные рефлексы-могут быть реализованы только путем взаимодействия с другими особями своего вида (эти рефлексы лежат в основе полового, родительского, территориального поведения, формирования групповой иерархии) -безусловные рефлексы саморазвития-ориентированы на освоение новых пространственно-временных сред (исследовательское поведение, безусловный рефлекс свободы, подражания и игровой рефлекс) -безусловные двигательные рефлексы-делятся на следующие группы 1. Рефлексы новорожденных или детей раннего возраста (сосательный рефлекс, хватательный рефлекс) 2. Оборонительные (защитные рефлексы)-отдергивание руки при касании горясим предметом 3. Шагательный рефлекс 4.Выпрямительные рефлексы-восстановление нарушенной позы Таксисы-это перемещение всей клетки или всего организма, вызываемое и направляемое определенным внешним стимулом. Таксисы делтся на положительные и отрицательные. Существует их классификация в соответствии с природой их раздражителя: положительный фототаксис-эвглена плывет к свету, отрицательный фототаксис, положительный хемотаксис, аэротаксис, геотаксис,отрицательный хемотаксис, геотаксис и т.д. Безусловный рефлекс — это врожденная видоспецифическая реакция организма, рефлекторно возникающая в ответ на специфическое воздействие раздражителя, на воздействие биологически значащего (боль, пища, тактильное раздражение и т. д.) стимула, адекватного для данного вида деятельности. Всю совокупность безусловных и образованных на их основе условных рефлексов принято по их функциональному значению делить на ряд групп. Главными из них являются пищевые, оборонительные, половые, статокинетические и локомоторные, ориентировочные, поддерживающие гомеостази некоторые другие. К числу пищевых рефлексов относят рефлекторные акты глотания, жевания, сосания, слюноотделения, секреции желудочного и поджелудочного сока и др. Оборонительными рефлексами являются реакции устранения от повреждающих и болевых раздражений. В группу половых рефлексов включаются все рефлексы, связанные с осуществлением полового акта; в эту же группу можно отнести и так называемые родительские рефлексы, связанные с выкармливанием и выхаживанием потомства. Статокинетическими и локомоторными рефлексами являются рефлекторные реакции поддержания определенного положения и передвижения тела в пространстве. К рефлексам, поддерживающим сохранение гомеостаза, можно отнести рефлексы терморегуляционные, дыхательные, сердечные и те сосудистые, которые способствуют сохранению постоянства артериального давления, и некоторые другие. Ориентировочный рефлекс- Особое место среди безусловных рефлексов занимает ориентировочный рефлекс. Большинство безусловных рефлексов представляет собой сложные реакции, в состав которых входит несколько компонентов. Так, например, при безусловном оборонительном рефлексе, вызываемом у собаки сильным электрокожным раздражением конечности, наряду с защитными движениями происходят также усиление и учащение дыхания, ускорение сердечной деятельности, появляются голосовые реакции (визг, лай), изменяется система крови (возникают лейкоцитоз, тромбоцитоз и др.). В пищевом рефлексе также различают его двигательный (захват пищи, жевание, глотание), секреторный, дыхательный, сердечно-сосудистый и другие компоненты. Среди компонентов условного рефлекса различают главные, специфические для данного вида рефлексов, и второстепенные, неспецифические компоненты. В оборонительном рефлексе главным является двигательный компонент, в пищевом - двигательный и секреторный. Изменения дыхания, сердечной деятельности, сосудистого тонуса, сопровождающие главные компоненты, также важны для целостной реакции животного на раздражитель, но они играют, как говорил И. П. Павлов, «чисто служебную роль». Так, учащение и усиление дыхания, учащение сердечных сокращений, повышение сосудистого тонуса, вызываемые условным оборонительным раздражителем, способствуют усилению процессов обмена веществ в скелетной мускулатуре и тем самым создают оптимальные условия для осуществления защитных двигательных реакций. При исследовании условных рефлексов экспериментатор часто выбирает в качестве показателя какой-либо один из его главных компонентов. Поэтому и говорят об условных и безусловных двигательных или секреторных или вазомоторных рефлексах. Необходимо, однако, учитывать, что они представляют собой лишь отдельные компоненты целостной реакции организма. 6.Инстинкт-это врожденная форма приспособительного поведения. Это врожденная запрограммированная форма поведения организма, побуждаемая биологическими потребностями и специфическими раздражителями внешней среды. Инстинктивное поведение запрограммировано в ЦНС, а внешние специфические стимулы не только побуждают, но и корригируют поведение. Для осуществления инстинктов необходимы высшие отделы головного мозга. Нейроанатомия инстинкта похожа на нейроанатомию условного рефлекса. Модификация инстинктов(предлагаемая в учебнике Смирнова) 1. Таксисы 2. Безусловные двигательные рефлексы(рефлексы новорожденных, шагательный рефлекс, выпрямительный рефлекс, ориентировочный рефлекс, оборонительный рефлекс) 3. Инстинкты по происхождению первая группа-инстинкты, происхождение которых связано с изменениями внутренней среды организма -гомеостатический инстинкт направлен на сохранение внутренней среды организма(питьевое, пищевое поведение, мочевыделение) -инстинкт отдыха и сна -половой инстинкт -строительный инстинкт(птица строят гнезда весной в период сезонных гормональных сдвигов) Вторая группа-инстинкты, связанные с изменениями внешней и внутренней среды организма (инстинкты зимней спячки, миграции птиц и рыб во время их нереста) Они являются окологодичным биоритмом и являются работой биологических часов. Программа инстинктов запускается внешними стимулами (продолжительность светового дня) и внутренними изменениями (изменения интенсивности метаболизма, сдвиги во внутренней среде организма) Третья группа- инстинкты, связанные с изменениями окружающей среды организма -инстинкт защиты(избавление и избегание от нападения, неблагоприятных воздействий окружающей среды) -территориальный инстинкт (мечение территории и изгнание с территории других особей) Мечение территории осуществляется по-разному. Например, у собак-это мочеиспускание на деревья, у медведей – зарубки на деревьях, причем как можно выше. -свободы и сследования -инстинкт лидерства и подражания(имитации) Четвертая группа- инстинкты, которые запрограммированы в ЦНС -санитарный инстинкт(гнездо, берлога содержатся в чистоте) Например, птенцы для испражнений вылезают на край гнезда. -родительский инстинкт (воспроизведение и охрана потомства) -инстинкты движения и игровой инстинкт Немецкий зоолог Г.Э. Циглер (1964) предложил следующие критерии инстинктивного действия: 1)побуждение и способность к действию (наследственные свойства вида) 2) действия не требуют предварительного обучения 3)действия выполняются одинаково всеми нормальными представителями вида 4)действие связано с нормальным функционированием органов животного 5)действие приспособлено к экологическим условиям обитании вида Инстинкт способен индивидуальной изменчивости. К внутренним факторам проявления инстинкта относят гуморально- гормональные отклонения в организме от обычного физиологического уровня. Такие сдвиги во внутренней среде могут быть настолько сильными, что даже в искусственных условиях полной изоляции животного могут привести к выполнению им стереотипных инстинктивных действий. В естественных условиях для проявления инстинктов необходимы также и ключевые (пусковые) стимулы. А при отсутствии стимулов, но при наличии соответствующей потребности, животное часто приступает к активному поиску этих стимулов (поиск партнера в период полового возбуждения) Выделяют два этапа целостного поведения: поисковое (подготовительное)- поиск жертвы хищником, и завершающее. Поисковое поведение –наиболее пластичная и изменчивая часть инстинктивного поведения, важную роль играет индивидуальный жизненный опыт, а завершающая фаза- наиболее стабильная, генетически фиксированная спаривание, поедание добычи) Инстинкты передаются по наследству. Действие инстинктивного поведения разворачивается по принципу «ключ-замок» и реализуется в стереотипном двигательном акте.   Схема инстинкта Ключевой стимул-Рецепция- Сенсорная система(повышение чувствительности сенсорных систем, избирательно настроенных на внешние стимулы, адекватные данной потребности)-Система запуска, контроля поведения-Моторная программа(командные нейроны- клетки, активация которых запускает соответствующий поведенческий акт, но они не являются мотонейронами) 7. Импринтинг. Запечатле́ние или импринтинг (от англ. imprint — оставлять след, запечатлевать, фиксировать) — запечатление в памяти новорожденного окружающей действительности. Это особая форма неассоциативного научения, основанная на врожденной предрасположенности к определенным сочетаниям раздражителей и возникающих ответных реакций в ранний период развития организма. Работы австрийского этолога Конрада Лоренца. Он изучал гусят, вылупившихся в инкубаторе. Первым движущимся объектом в момент вылупления был сам К. Лоренц, гусята повсюду следовали за исследователем, а не за стадом гусей и достигнув половой зрелости, гуси принялись искать брачных партнеров, сходных с человеком, не проявляя ни малейшего интереса к представителям собственного вида. К. Лоренц назвал эту глубокую привязанность к первому движущимуся объекту, который увидели гусята после вылупления из яйца, импринтингом (запечатлением).Другие исследователи показали,что импринтинг может быть вызван любым объектом: футбольным мячом, подушкой, животным иного вида, картонной коробкой, при условии что этот объект движется. Механизм импринтинга важен для выживания. В природных условиях первый движущийся объект, попавший в поле зрения гусят-это их мать, она становится для них моделью, которая дает им возможность адекватно проявлять формы поведения присущие данному виду. У ребенка социальные связи устанавливаются очень рано и носят глубокий характер. Различают несколько разновидностей (форм) проявления импринтинга. 1. Запечатление образов и объектов: родителей, братьев, сестер, вида пищи. 2. Усвоение поведенческих актов (дети повторяют действия родителей)- имитационное поведение. Его разновидность- половой импринтинг (половое поведение особей внутри своего вида, но половое поведение у животных может быть направлено и на особь другого вида, с которым воспитывался детеныш) 3. Реакция следования- «слепое» следование новорожденного за родителями. Форма импринтинга, которая наиболее демонстративна и хорошо изучена. Считают, что моторным эквивалентом реакции следования животных у ребенка является улыбка, постоянная смена мимики, появления комплекса оживления уже на 2-м месяце жизни. в этологии и психологии импринтинг -специфическая форма обучения; фиксация в памяти признаков объектов при формировании или коррекции врождённых поведенческих актов. Объектами могут являться родительские особи (выступающие и как носители типичных признаков вида), братья и сестры (детёныши одного помёта), будущие половые партнёры (самцы или самки), пищевые объекты (в том числе животные-жертвы), постоянные враги (образ внешности врага формируется в сочетании с другими поведенческими условиями, например, предостерегающими криками родителей), характерные признаки обычного места обитания (рождения). Признаки запечатления Сходство с безусловным и условным рефлексами: 1)подобно безусловным рефлексам, эти реакции сохраняются, как правило, всю жизнь 2)реакции являются врожденными, но для их проявления нужны определенные условия. Отличия импринтинга от условных и безусловных рефлексов 1) Импринтинг проявляется в определенные критические периоды (чаще сразу или после рождения, причем в короткие сроки, иногда сроки могут быть отдалены) 2)запечатление происходит очень быстро, иногда с первого раза(реакция следования) 3)происходит без пищевого или иного подкрепления 4)характеризуется необратимостью Фиксация признаков объектов происходит преимущественно на ранних этапах жизни, чаще всего вскоре после рождения, и возможна лишь в течение определённого, обычно весьма ограниченного, срока — «сенсибильного» (или «критического») периода. Как правило, результат запечатления с очень большим трудом поддаётся дальнейшему изменению («необратимость» результатов запечатления). Импринтинг и половое поведение человека Импринтинг, в отличие от условного рефлекса, отвечает за быстрое образование чрезвычайно устойчивых следов в психике, иногда даже после однократного переживания. Если определённый раздражитель подействует в критические моменты формирования личности, он легко запечатлевается в психике, приобретая необычайную яркость и стойкость по сравнению с другими раздражителями. Это запечатление в дальнейшем сильно определяет поведение человека в тех или иных ситуациях. Существует мнение, что возраст от шести недель до шести месяцев является критическим для формирования отношений ребенка с матерью. У новорожденных в первые месяцы жизни определяющим фактором в возникновении привязанности к матери является чувство комфорта и ощущение безопасности, существенное значение имеют кормление матерью своего ребенка, гигиенический уход, интонация голоса и звуки речи. 8.Привыкание Это форма пассивного нацчения.Угасание ориентировочной реакции (рефлекса «что таоке» по И.П. Павлову) Если раздражитель многократно повторяется и не имеет особого значения для организма, то организм прекращает на него реагировтаь, развивается привыкание (габитуация)У человека и животных новый раздражитель вызывает не только соматические, но и вегетативные реакции: изменение частоты сердечных сокращений, десинхронизацию ЭЭг и т.д. Если раздражитель не имеет никакого значения для организма,то при последующем его повторении угасают и вегетативные, и соматические реакции. Пример: человек, живущий на шумной городской улице, не обращает внимания на посторонний шум транспорта и ночью крепко спит. Привыкание- негативное обучение, эффект которого состоит в отсутствии реакции на определенный стимул. В самом общем виде П. сводится к постепенному уменьшению амплитуды реакции в ходе повторений стимула. От утомления и истощения П. отличается тем, что реакцию можно вызвать снова простым изменением стимула. Наиболее отчетливо П. проявляется в системе ориентировочного рефлекса В нейрофизиологии выделяют следующие элементарные механизмы научения: привыкание, сенситизацию, временную связь (условный рефлекс). Привыкание проявляется в постепенном уменьшении реакции по мере повторного предъявления раздражителя. Привыкание всегда сопровождает угашение ориентировочной реакции. Сенситизация — это процесс, противоположный привыканию. Он выражается в снижении порога при предъявлении раздражителей. Благодаря сенситизации организм начинает реагировать на ранее нейтральный раздражитель. Это усиление реакции организма на повторяющийся стимул, если он вызывает каждый раз неприятные ощущения. (писк комара).В основе механизма этого вида научения лежит механизм синаптического облегчения(улучшение проведения в синапсах после короткого раздражения афферентных путей) 9. Классификация условных рефлексов. Условный рефлекс — это благоприобретенный рефлекс, свойственный отдельному индивиду (особи).[1] Возникают в течение жизни особи и не закрепляются генетически (не передаются по наследству). Возникают при определённых условиях и исчезают при их отсутствии. Формируются на базе безусловных рефлексов при участии высших отделов мозга. Условно-рефлекторные реакции зависят от прошлого опыта, от конкретных условий, в которых формируется условный рефлекс. Изучение условных рефлексов связано в первую очередь с именем И. П. Павлова. Он показал, что новый условный стимул может запустить рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо, то у неё выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если же одновременно с появлением мяса звонит звонок, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звонок, даже если мясо не предъявлено. Условные рефлексы лежат в основе приобретенного поведения. Это наиболее простые программы. Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом. Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть. Условные рефлексы- рефлексы на будущие события. Их биологическое значение состоит в предупредительной роли, они имеют для организма приспособительное значение, готовя организм к будущей полезной поведенческой деятельности и помогая ему избежать вредных воздействий. Существует множество классификаций условных рефлексов:
  • Если в основе классификации положить безусловные рефлексы, тогда различают пищевые, защитные, ориентировочные и т. д..
  • Если в основе классификации лежат рецепторы, на которые действуют стимулы, различают экстероцептивные (приспособительное поведение животных по добыванию пищи, избеганию вредных воздействий, для человека- это словесные раздражители, формирующие поступки и мысли), интероцептивные («темные чувства», расплывчатые ощущения, влияющие на настроение работоспособность) и проприоцептивные (двигательные навыки- ходьба, производственные операции) условные рефлексы.
  • По отделу нервной системы и характеру эфферентного ответа различают условные рефлексы соматические (двигательные) и вегетативные (сердечно-сосудистые, секреторные, выделительные)Последние виды рефлексов изучал ученик Павлова-К.М.Быков. (при подаче индифферентного сигнала вырабатывался условный рефлекс на деятельность почки у собаки- повышенное мочеиспускание)
  • В зависимости от структуры применяемого условного стимула различают простые и сложные (комплексные) условные рефлексы. В реальных условиях функционирования организма в качестве условных сигналов выступают, как правило, не отдельные, одиночные раздражители, а их временные и пространственные комплексы. И тогда условным стимулом выступает комплекс сигналов окружающей среды. Простые условные рефлексы вырабатываются на одиночные раздражители, комплексные на несколько сигналов, действующих одновременно или последовательно, цепные – рефлексы на цепь раздражителей.
  • В зависимости от условий выработки: натуральные рефлексы (условный раздражитель не применяется, есть естественные признаки подкрепляющего раздражителя- запах, цвет мяса) и искусственные (лабораторные) рефлексы (дополнительные раздражители неприменимые в природе-включение звонка перед подачей мяса, в начале выработки условного рефлекса раздражитель является индифферентным относительно будущего условного рефлекса)
  • Различают условные рефлексы первого, второго, третьего и т. д. порядка. Когда условный стимул подкрепляется безусловным, то образуется условный рефлекс первого порядка. Условный рефлекс второго порядка образуется в том случае, если условный стимул подкрепляется условным раздражителем, на который ранее был выработан условный рефлекс.
  • В зависимости от сигнальной системы- условные рефлексы на сигналы первой и второй (на слово)сигнальных систем.
  • По соотношению времени действия условного и безусловного раздражителей- наличные (совпадение действия условного и безусловного раздражителей) и следовые рефлексы (безусловный раздражитель подают через 2-3 мин. После выключения условного)
. 10. Стадии выработки условных рефлексов. Условный рефлекс образуется не сразу, а постепенно по стадиям. Для образования условного рефлекса требуется определенное количество сочетаний и время. Различают три стадии образования условного рефлекса: 1. Первая стадия генерализации, или обобщенного ответного действия. На стадии генерализации можно вызвать условные реакции не только на сам условный стимул, но и на различные другие стимулы, отдаленно сходные с условным. В самом начале сочетаний, пока в коре головного мозга устанавливается нервная связь между двумя очагами возбуждения, условный рефлекс самостоятельно не воспроизводится. Появление первых реакций на условный раздражитель является началом образования условного рефлекса. В первое время образовавшийся условный рефлекс в результате иррадиации возбуждения проявляется обобщенно как на условный сигнал, так и на все сходные с ним раздражители. В этой стадии условный рефлекс легко затормаживается, отмечается неточность ответных действий на команду или жест дрессировщика и может совсем не проявляться при изменении условий или обстановки. 2. Вторая стадия концентрации, или специализации условного рефлекса. На стадии специализации реакция возникает лишь на условный стимул, а все остальные стимулы игнорируются. Специализация достигается лишь при очень большом числе сочетаний. При дальнейшем многократном повторении сочетаний раздражителей иррадиация возбуждения ограничивается торможением, и возбудительный процесс начинает концентрироваться в одном нервном центре. Чем больше закрепляется условный рефлекс, тем меньше будет явление генерализации, и происходит специализация условного рефлекса на конкретный условный раздражитель. В этой стадии условный рефлекс начинает проявляться автоматически в виде точного и конкретного ответного действия на команду или жест дрессировщика и не проявляется на другие раздражители, сходные с условным. При изменении условий и обстановки условный рефлекс не затормаживается. 3. Третья стадия стабилизацииусловного рефлекса, или формирования навыка. Навык формируется при многократном повторении условного рефлекса в обстановке различной сложности. Автоматическое проявление рефлекса на условный раздражитель теперь не требует постоянного подкрепления его безусловным раздражителем. В этой стадии условный рефлекс переходит в навык и становится стереотипным. Он активно проявляется на команду или жест дрессировщика в обстановке любой сложности. 11. Внешнее торможение. Для обеспечения приспособления и адекватного поведения необходимы не только способность к выработке новых условных рефлексов и их длительное сохранение, но и возможность к устранению тех условно-рефлекторных реакций, необходимость в которых отсутствует. Исчезновение условных рефлексов обеспечивается процессами торможения. По И.П.Павлову, различают следующие формы коркового торможения: безусловное, условное и запредельное торможение. Безусловное торможение Этот вид торможения условных рефлексов возникает сразу в ответ на действие постороннего раздражителя, т.е. является врожденной, безусловной формой торможения. Безусловное торможение может быть внешним и запредельным. Посторонний сигнал сопровождается появлением в коре большого мозга нового очага возбуждения, который при средней силе раздражителя оказывает угнетающее влияние на текущую условно-рефлекторную деятельность по механизму доминанты. Торможение названо внешним,поскольку возбуждение клеток ориентировочно- исследовательского рефлекса, возникающего от постороннего раздражителя, находится вне дуги наличного условного рефлекса. Биологическое значение внешнего торможения состоит в том, что, затормаживая текущую условно-рефлекторную деятельность, оно позволяет переключить организм на определение значимости и степени опасности нового воздействия, которое является более сильным или более важным в биологическом или в социальном отношении раздражителем. Внешний тормоз- посторонний раздражитель, оказывающий тормозящее влияние на течение условных рефлексов. Гаснущий тормоз – это внешний тормозящий раздражитель, когда при многократном повторении постороннего раздражителя вызываемый ориентировочный рефлекс постепенно уменьшается, а затем исчезает и уже не вызывает торможения условных рефлексов. На человека действуют различные сигналы, на которые сначала он обращает внимание, а затем перестает их замечать. Постоянный тормоз- если посторонний (дополнительный) раздражитель содержит биологически важную информацию, то он всякий раз вызывает торможение условных рефлексов. Сюда относят раздражения от переполненных внутренних органов (мочевого пузыря, кишечника и др.), болевые раздражители. Эти раздражители имеют существенное значение для человека и требуют от него решительных мер к их устранению, поэтому условно-рефлекторная деятельность затормаживается. Биологическое значение внешнего торможения - обеспечение условий для более важного в данный момент ориентировочного рефлекса, вызванного экстренным раздражителем, и создание условий для его срочной оценки. 12.Условное торможение (внутреннее) Условное торможение(приобретенное, внутреннее)условных рефлексов-это активный нервный процесс, который требует своей выработки, как и сам рефлекс. Торможение является приобретенным, индивидуальным.Оно возникает, если условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным. Его называют внутренним, потому что оно формируется в структурных компонентах условного рефлекса (формируется в пределах нервного центра данного условного рефлекса-по теории И.П. Павлова) Условное торможение требует для выработки определенного времени. К этому виду торможения относятся: угасательное, дифференцировочное, запаздывательное и условный тормоз. Угасательное торможение развивается в тех случаях, когда условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным, при этом условная реакция постепенно исчезает. При первом предъявлении условного раздражителя без последующего подкрепления условная реакция проявляется как обычно. Последующие предъявления условного раздражителя без подкрепления начинают вызывать ориентировочную реакцию, которая затем угасает. Постепенно исчезает и условно-рефлекторная реакция. Скорость угасания зависит от интенсивности условного сигнала и биологической значимости подкрепления: чем они значительнее, тем труднее совершается угасание условного рефлекса. Дифференцировочное торможение вырабатывается на раздражители, близкие по характеристике к условному раздражителю. Этот вид торможения лежит в основе различения раздражителей. С помощью этого торможения из сходных раздражителей выделяется тот, который будет подкрепляться безусловным раздражителем, т.е. биологически важный для организма. Например, на звук метронома с частотой 120 ударов в 1 мин у собаки выделяется слюна. Если теперь этому животному в качестве раздражителя предъявить звук метронома с частотой 60 ударов, но не подкреплять его, то в первых опытах этот раздражитель тоже вызывает отделение слюны. Но через некоторое время возникает дифференцировка этих двух раздражителей и на звук с частотой 60 ударов слюна выделяться перестает. Условный тормоз - это разновидность дифференцировочного торможения. Возникает в том случае, если положительный условный раздражитель подкрепляется безусловным, а комбинация из условного и индифферентного раздражителей не подкрепляется. Например, условный раздражитель свет подкрепляется безусловным раздражителем, а комбинация свет и звонок не подкрепляется. Первоначально эта комбинация вызывает такой же условный ответ (слюноотделительный рефлекс), но в дальнейшем она утрачивает свое сигнальное значение и на нее условная реакция возникать не будет, в то время как на изолированный условный раздражитель (свет) она сохраняется. Звонок же приобретает значение тормозного сигнала. Его подключение к любому другому условному раздражителю затормаживает проявление условного рефлекса. Запаздывательное торможение характеризуется тем, что условная реакция на условный раздражитель возникает до действия безусловного раздражителя. При увеличении интервала между началом действия условного раздражителя и моментом подкрепления (до 2-3 мин) условная реакция все более и более запаздывает и начинает возникать непосредственно перед предъявлением подкрепления. Отставание условной реакции от начала действия условного раздражителя свидетельствует о выработке запаздывающего торможения, так как период торможения соответствует периоду запаздывания подкрепления. Биологическая роль условного торможения -дает возможность организму избавиться от большого количества лишних биологически нецелесообразных реакций, устраняет ненужную в данное время деятельность- тонкое приспособление к окружающей среде. Внутреннее торможение (по П.К.Анохину) является результатом борьбы двух потоков возбуждений при их выходе на эффекторы. При угасательном торможении, например, пищевого слюноотделительного условного рефлекса - это поток возбуждений соответствующей пищевой реакции и поток возбуждений, характерный для биологически отрицательной реакции, возникающий при отсутствии подкрепления. Более сильное, доминирующее возбуждение реакции неудовлетворения тормозит менее сильное, пищевое возбуждение. Запредельное торможение Этот вид торможения отличается от внешнего и внутреннего по механизму возникновения и физиологическому значению. Оно возникает при чрезмерном увеличении силы или продолжительности действия условного раздражителя, вследствие того, что сила раздражителя превышает работоспособность корковых клеток. Поскольку появление указанного торможения не требует специальной выработки,оно как и внешние торможения, является безусловно- рефлекторным. Биологическое значение - торможение имеет охранительное значение, так как препятствует истощению нервных клеток. По своему механизму оно напоминает явление "пессимума", которое было описано Н.Е.Введенским (пессимальное торможение). Запредельное торможение может вызываться действием не только очень сильного раздражителя, но и действием небольшого по силе, но длительного и однообразного по характеру раздражения. Это раздражение, постоянно действуя на одни и те же корковые элементы, приводит их к истощению, а следовательно, сопровождается возникновением охранительного торможения. И.П. Павлов предположил, что корковые клетки имеют предел работоспособности. Запредельное торможение легче развивается при снижении работоспособности, например, после тяжелого инфекционного заболевания, стресса, чаще развивается у пожилых людей. 13.Иррадиация и концентрация возбуждения и торможения. Основные нервные процессы (возбуждение и торможение) в ЦНС обладают способностью одновременно или последовательно влиять на функциональное состояние соседних окружающих зон. Это влияние проявляется в усилении или ослаблении выработанных условных рефлексов.   Одна из характерных особенностей процесса возбуждения — свойство его распространения, вовлечения в этот процесс новых зон, областей коры мозга. Распространение нервного процесса из центрального очага на окружающую зону называется иррадиацией возбуждения. Противоположный процесс — ограничение, сокращение зоны очага возбуждения называется концентрацией процесса возбуждения. Процессы иррадиации и концентрации нервных процессов составляют основу индукционных отношений в центральной нервной системе. В начале образования положительного условного рефлекса происходит распространение возбуждения из непосредственного пункта раздражения в коре мозга на другие отделы. Такое распространение И.П.Павлов назвал иррадиацией возбудительного процесса. При иррадиации в процесс возбуждения вовлекаются соседние нервные клетки по отношению к группе клеток, непосредственно возбужденных пришедшими сигналами. Распространение происходит по ассоциативным нервным волокнам коры, которые соединяют рядом расположенные клетки. В иррадиации возбуждения могут участвовать также подкорковые образования и ретикулярная формация. По мере замедления условного рефлекса возбуждение сосредоточивается все в более ограниченной зоне коры, к которой адресовано раздражение. Это явление носит название концентрации возбудительного процесса. В случае выработки дифференцировочного торможения, оно и ограничивает иррадиацию возбуждения. И.П.Павлов считал, что торможение также способно к иррадиации и концентрации. Торможение, возникшее в анализаторе при использовании отрицательного условного раздражителя, иррадиирует по коре головного мозга, но в 4-5 раз медленнее (от 20 сек до 5 мин), чем возбуждение. Еще медленнее происходит концентрация торможения. По мере повторения и закрепления отрицательного условного рефлекса время концентрации торможения укорачивается и торможение сосредоточивается в ограниченной зоне коры. Правила движения процессов возбуждения и торможения заключается в том, что если в каком-либо участке коры головного мозга возник очаг возбуждения или торможения, то возбуждение или торможение вначале непременно будут распространяться из пункта своего возникновения, захватывая соседние участки коры. После того как произошло распространение того или другого процесса, происходит обратное явление (концентрация), состоящее в том, что возбуждение начинает сосредоточиваться в той части мозга, в которой оно возникло и из которой распространилось. Закон иррадиации возбуждения. Очень сильные (так же, как и очень слабые) раздражители при длительном воздействии на организм вызывают иррадиацию —распространение возбуждения по значительной части коры больших полушарий. Только оптимальные раздражители средней силы вызывают строго локализированные очаги возбуждения, что и является важнейшим условием успешной деятельности. Закон концентрации возбуждения. Возбуждение, распространившееся из определенного пункта по другим зонам коры, с течением времени сосредоточивается в месте своего первичного возникновения. Этот закон лежит в основе главного условия нашей деятельности —внимания (сосредоточенности сознания на определенных объектах деятельности). При концентрации возбуждения в определенных участках коры мозга происходит его функциональное взаимодействие с торможением, это и обеспечивает нормальную аналитико-синтетическую деятельность. 14. Взаимная пространственная индукция возбуждения и торможения В случаях взаимосвязанной иннервации мышц - антогонистов отчетливо выступает явление так называемой одновременной индукции. Индукция (лат.inductio - введение, наведение) - возбуждение, возникшее в одних центрах, вызывает торможение в других. Например, возбуждение центра сгибателей обусловливает торможение центра разгибателей, возбуждение центра вдоха тормозит центр выдоха и т.д. Индукцией называется свойство основного нервного процесса (возбуждения и торможения) вызывать вокруг себя и после себя противоположный эффект. Если предъявлять положительный условный сигнал сразу после действия дифференцировочного раздражителя, вызывающего в зоне центрального представительства условного стимула тормозное состояние —


Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2017-04-20 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: