Зигомицеты считают парафилетической или полифилетической группой, отличающейся от оомомицетов наличием развитого многоядерного мицелия и отсутствием зооспор.
Их точное систематическое положение не установлено и деление на подклассы у них не определено, поэтому этот класс делят на 9-ть порядков, которые условно распределяют между 4-мя подотделами:
>> подотдел энтомофторовые
(лат. Enthomophthoromycotina);
" порядок энтомофторовые (лат. Entomophthorales),
>> подотдел кикселловые
(лат. Kickxellomycotina);
" порядок аселлариевые (лат. Asellariales),
" порядок димаргаритовые (лат. Dimargaritales),
" порядок харпелловые (лат. Harpellales),
" порядок кикселловые (лат. Kickxellales),
>> подотдел мукоровые
(лат. Mucoromycotina);
" порядок эндогоновые (лат. Endogonales),
" порядок мортиерелловые (лат. Mortierellales),
" порядок мукоровые (лат. Mucorales),
>> подотдел зоопаговые
(лат. Zoopagomycotina);
" порядок зоопаговые (лат. Zoopagales).
Для 3-х родов принадлежность к семействам и порядкам не определена:
" " " род денсоспора (лат. Densospora),
" " " род нотадельфия (лат. Nothadelphia),
" " " род спирогиромисес (лат. Spirogyromyces).
Порядок мукоровые – Mucorales
Это самый большой порядок по числу видов (около 400) среди зигомицетов. Мукоровые грибы живут сапротрофно в почве, особенно окультуренной, на растительных остатках, на навозе травоядных животных. Часто они образуют пушистые плесневатые налеты белого или серого цвета на пищевых продуктах. Мицелий состоит из бесцветных гиф, сильно ветвится и обычно не имеет перегородок, которые появляются у некоторых только при культивировании в жидкой среде. У некоторых мукоровых наряду со спорангиями имеются еще и маленькие спорангиоли. Есть представители с бесполым спороношением в виде конидий. Половой процесс более однотипен и представляет собой гаметангиогамию. Половой процесс заканчивается попарным слиянием ядер (множественная кариогамия). Мукоровые особенно характерны для окультуренных почв, где активно участвуют в круговороте органических веществ. Порядок эндогоновые – Endogonales Представители вида обитают как сапротрофы в почве, в моховой подстилке или на растительных остатках. Для них характерны подземные плодовые тела или спорокарпы. Они образуются в результате сплетения гиф мицелия и представляют собой округлые тельца. Есть гомо- и гетероталличные виды. Наиболее распространенный – Endogone lactifula. Половой процесс – гаметогамия. Распространению этих грибов способствуют животные почвы. Филогенетически эндогоновые, возможно, связанны с мортиерелловыми, у которых также есть зачаточные плодовые тела, а в спорангиях нет колонок Существенный момент представляет и увеличение продолжительности двухъядерного состояния.
Порядок энтомофторовые – Entomophtorales. В порядке около 50 видов, очень широко распространены по всему миру. Половой процесс – зигогамия. Наиболее известен возбудитель болезни мух E. Muscae. Из дыхательных отверстий и тонких мест хитинового покрова мух высовывается масса булавовидных конидиеносцев. Они отстреливают на расстояние 1-2 см шаровидные конидии, которые и образуют мучнистый налет вокруг мухи. Морфологически такие конидии можно приравнять к односпоровым спорангиолям, так как их окружает слизистая обвертка, гомологичная оболочке спорангиоли. Эта обвертка обеспечивает прилипание конидии к субстрату. Попав на муху, конидия прорастает в септированную гифу, заражающую муху. В жировом теле мухи гифа разделяется на многоядерные клетки неправильной формы. Количество этих клеток увеличивается, током крови они разносятся по всему телу, через два-три дня зараженная муха погибает, и на ней опять образуются конидиеносцы. Энтомофторовые грибы часто вызывают в природе массовую гибель многих видов насекомых. При этом обнаруживается довольно узкая специализация к видам хозяев. Эти грибы широко используются как средства биологической борьбы с насекомыми.
Порядок зоопаговые – Zoopagales
Это облигатные хищники на амебах, нематодах, личинках насекомых. Мицелий очень тонкий, многоядерный, сначала без перегородок, у большинства многоклеточный. Поверхность гиф клейкая, что способствует улавливанию животных-хозяев, вслед за чем гриб проникает в тело жертвы или непосредственно мицелием, или гаусториями. Бесполое размножение – конидиями, образующимися или сбоку на гифе, или на вершине и тогда часто в очень длинных цепочках. Конидии в отличие от конидий энтомофторовых грибов активно не отбрасываются. Половое размножение представляет собой типичную зигогамию. На амебах известны, например, виды зоопаге (Zoopage), эндокохлуса (Endocochlus), и др. Наиболее распространенные и известные виды рода стилопаге (Stylopage) – S. grandis и S. Hadra – питаются нематодами. Можно предположить, что зигомицеты произошли от каких-то более примитивных грибов, утративших подвижные стадии в связи с приспособлением к наземному образу жизни. Дальнейшая эволюция под действием этих условий выразилась в замене спорангиев конидиями, что наблюдается среди мукоровых, но окончательно закрепилось у энтомофторовых грибов.
Ранее класс зигомицетов входил в самостоятельный подотдел низших грибов с одноимённым названием, который разделялся на 2-а отдельных класса:
- зигомицеты (лат. Zygomycetes)
- трихомицеты (лат. Trichomycetes).
Класс трихомицетов изначально состоял из 4-х порядков, после 2-а из них - аселлариевые (лат. Asellariales) и харпелловые (лат. Harpellales) были отнесены к подотделу кикселловых (лат. Kickxellomycotina), а 2-а других порядка - эккриновые (лат. Eccrinales) и амёбидовые (лат. Amoebidiales) были перенесены в царство грибоподобных организмов (Protozoa).
В 2007-м году группой лиц, в составе 48-и исследователей из США, Великобритании, Германии, Швеции, Китая и некоторых других стран была предложена новая система грибов, из которой был исключён подотдел зигомицетов и все указанные выше классы грибов стали рассматриваться как таксоны, вообще не имеющие определённого систематического положения в царстве грибов (Fungi).
Однако это совсем не значит, что микологи всего мира сразу согласились с такими выводами, начав придерживаться этой новой версии, а по-прежнему считают зигомицеты одним из классов отдела низших грибов.
Мукор представляет собой род плесневых грибов класса зигомицетов. Гриб мукор развивается в почве, на продуктах питания, органических остатках растительного происхождения, что ведет к плесневению корнеплодов, плодов, кормов при неправильном хранении. Вначале невооруженным глазом виден пушистый налет белого цвета, который с течением времени темнеет. Это обусловлено формированием множества спорангиев со спорами для бесполого размножения. Если культивировать гриб мукор на питательной среде агар, то образуются колонии округлой формы. Гифы мукора нечленистые и сильно ветвятся. Споры гриба сконцентрированы в спорангиях, имеющих сферическую форму. Спорангии находятся на удлиненных гифах (спорангиеносцах), растущих вертикально вверх. Даже при небольшом увеличении спорангии можно хорошо разглядеть под микроскопом. Те участки мицелия, где находятся скопления спорангиеносцев, выглядят как множество булавок. В связи с этим грибы рода мукор именуют головчатыми плесенями.
Мицелий мукора не разделен перегородками и является одной огромной многоядерной разветвленной клеткой. В остальном внутреннее строение гиф типично для эукариот. Гифы мукора, имеющие несколько изогнутую форму, называются столонами. Края столонов обрамляют пучки укороченных гиф, что напоминает корневую систему. Нити мицелия гриба тонкие и прозрачные, поэтому вначале плесень имеет вид белого пушка до образования спорангий. После созревания спор оболочка спорангия, состоящая из каллозы, при повышенной влажности лопается, и несколько тысяч многоядерных неподвижных спорангиоспор рассыпаются. Они очень мелкие, поэтому их можно увидеть только с помощью микроскопа. Спорангиоспоры, появившиеся после редукционного деления ядер, являются предшественниками нового поколения грибов.
Существует способ полового размноженя у мукора. При этом две нити одного (у гомоталличных видов) или разных (у гетероталличных видов) мицелиев соединяются с образованием диплоидной зиготы. Из нее прорастает короткая ростковая гифа с зародышевым спорангием, дающая начало новому грибу.
Значение гриба рода Мукор в природе и жизни человека очень велико. Определенные виды мукора имеют высокую ферментативную (в основном, амилолитическую и протеолитическую) активность, в связи с чем, их используют как закваску («китайские дрожжи») с целью получения сброженных продуктов, таких как «соевый сыр», спирт из картофеля, т.д. Из мукора рамманианового получают антибактериальный препарат – рамицин. Отдельные виды могут провоцировать возникновение заболеваний (муромикозов) у сельскохозяйственных животных и у человека.
✎ Характерные особенности зигомицетов
Зигомицеты - как правило обитатели суши, обитающие в почве и на её поверхности, в основном они сапротрофы, разлагающие органические вещества на простейшие неорганические элементы и лишь некоторые из них встречаются в воде.
Они имеют большое значение в процессе образовании гумуса (перегноя). Среди них значительное число грибов-сапрофитов, широко распространённых в почвах разных типов на экскрементах, а многие из них развиваются на различных пищевых остатках и продуктах, приобретая вид пушистых налётов белого, серого и чёрного цвета на гниющих остатках растительного и животного происхождения. Типичным представителем этого класса является плесневый гриб мукор.
Вообще, среди зигомицетов очень много плесневых грибов и часть их видов являются грибами-паразитами растений, насекомых и мелких почвенных животных, способных паразитировать на высших грибах, низших беспозвоночных животных, культурных растениях: клубнике, землянике, корнеплодах свеклы, корзинках подсолнечника, можно их увидеть на виноградниках и инжире, на хранящихся овощах или фруктах.
Небольшая часть зигомицетов является хищными грибами, которые обладают клейкими гифами и ловчими кольцами, питаются простейшими и нематодами (первичнополостными круглыми червями) или мелкими личинками насекомых, а другая их часть возбуждает опасные заболевания у человека и домашних животных, поражая их центральную нервную систему, органы слуха, бронхи и лёгкие.
Совсем небольшая часть зигомицетов выступает в качестве грибов-симбионтов, образовывая эндотрофную микоризу (эндомикоризу) с некоторыми высшими растениями.
✎ Значение зигомицетов
Зигомицеты, не смотря ни на что, играют огромную роль в природе и жизни человека. Их используют (и наиболее интенсивно в Японии), в основном, как продуценты весьма полезных веществ, применяемых в медицине и народном хозяйстве, например, фумаровой кислоты, спиртов, бэтта-каротина и других видов медицинских препаратов.
Самое большое распространение среди зигомицетов имеет группа мукоровых грибов (плесневых грибов) и небольшая группа энтомофторовых грибов - паразитов насекомых. Именно мукоровые грибы и являются первой причиной значительных потерь урожая сельскохозяйственных культур, особенно при их хранении, а энтомофторовые грибы, наоборот, очень часто используют при борьбе с насекомыми-вредителями. Но для грибников зигомицеты никакого интереса не представляют.