Потенциал действия (ПД) – это электрофизиологический процесс, выражающийся в быстром колебании мембранного потенциала покоя вследствие перемещения ионов в клетку и из клетки и способный распространяться без декремента (без затухания). ПД обеспечивает передачу сигналов между нервными клетками, между нервными центрами и рабочими органами; в мышцах ПД обеспечивает процесс электромеханического сопряжения. Величина ПД колеблется в пределах 80-130 мВ; длительность пика ПД нервного волокна 0,5 -1 мс, волокна скелетной мышцы – до 10мс (с учетом замедления деполяризации в ее конце), длительность ПД сердечной мышцы 300-400 мс. При малом раздражении клетки ПД либо совсем не возникает, либо достигает максимальной величины, если раздражение является пороговым или сверхпороговым. В составе ПД различают три фазы: 1) деполяризацию; 2) инверсию; 3) реполяризацию.
Механизм возникновения ПД. Если действие раздражителя на клеточную мембрану приводит к началу развития ПД, далее сам процесс развития ПД вызывает фазовые изменения проницаемости клеточной мембраны, что обеспечивает быстрое движение Na+ в клетку, а K+ - из клетки. Величина мембранного потенциала при этом сначала уменьшается до нуля, затем заряд мембраны меняется на противоположный, а далее он восстанавливается до исходного уровня. Если заблокировать процесс выработки энергии, генерация ПД некоторое время сохраняется, но после исчезновения градиентов концентраций ионов (устранения потенциальной энергии) клетка генерировать ПД не будет. Фазы ПД:
Фаза деполяризации. При действии деполяризующего раздражителя на клетку, например электрического тока, начальная частичная деполяризация клеточной мембраны происходит без изменения ее проницаемости для ионов. Когда деполяризация достигает примерно 50% пороговой величины (50% порогового потенциала), возрастает проницаемость мембраны для Na+, причем в первый момент сравнительно медленно. Естественно, что скорость входа Na+ в клетку при этом невелика. В этот период, как и во время всей первой фазы, движущей силой, обеспечивающей вход Na+ в клетку, является концентрационный и электрический градиенты. Длительность пребывания электроуправляемого канала в открытом состоянии зависит от величины мембранного потенциала. Воротный механизм Na+ -каналов – на внутренней (K+ движется из клетки наружу). В каналах для Na+ имеются активационные m-ворота, которые расположены с внешней стороны клеточной мембраны (Na+ движется внутрь клетки во время ее возбуждения), и инактивационные h-ворота, расположенные с внутренней стороны клеточной мембраны. В условиях покоя активационные m-ворота закрыты, инактивационные h-ворота преимущественно (около 80%) открыты; закрыты также калиевые активационные ворота, инактивационных ворот для K+ нет. Когда деполяризация клетки достигает критической величины, которая обычно составляет – 50мВ (возможно и другие величины), проницаемость мембраны для Na+ резко возрастает: открывается большое число потенциалзависимых m-ворот Na+ -каналов и Na+ лавиной устремляется в клетку. Через один открытый Na+ -канал за 1мс проходит до 6000 ионов. В результате интенсивного тока Na+ внутрь клетки процесс деполяризации проходит очень быстро. Развивающаяся деполяризация клеточной мембраны вызывает дополнительное увеличение ее проницаемости и, естественно, проводимости Na+: открываются все новые и новые активационные m-ворота Na+ - каналов, что придает току Na+ в клетку характер регенеративного процесса. В итоге ПП исчезает, т.е. становится равным нулю.
Фаза инверсии. После исчезновения ПП вход Na+ в клетку продолжается, поэтому число положительных ионов в клетке превосходит число отрицательных ионов, заряд внутри клетки становится положительным, снаружи – отрицательным. Процесс перезарядки мембраны представляет собой вторую фазу потенциала действия. Теперь электрический градиент препятствуют входу Na+ внутрь клетки (положительные заряды отталкиваются друг от друга), проводимость Na+ снижается. Тем не менее некоторое время (доли миллисекунды) Na+ продолжает входить в клетку, о чем свидетельствует продолжающееся нарастание величины ПД. Во время деполяризации мембраны увеличивается проницаемость ее и для Ca+ в развитии ПД мала. В клетках гладкой мышцы и миокарда его роль существенна. Нисходящая составляющая фаза инверсии. Примерно через 0,5 – 2 мс и более после начала деполяризации (время зависит от вида клетки) рост ПД прекращается в результате закрытия натриевых инактивационных h-ворот и открытия ворот K+ - каналов, т.е. вследствие увеличения проницаемости для K+ и резкого возрастания выхода его из клетки. Препятствует также росту пика ПД снижение электрического градиента Na+ (клетка внутри в этот момент заряжена положительно), а также выход K+ из клетки по каналам утечки. Заряд клетки снова начинает уменьшаться. Во время нисходящей составляющей фазы инверсии выходу K+ из клетки способствует также и электрический градиент. K+ выталкивается положительным зарядом из клетки и притягивается отрицательным зарядом снаружи клетки. Так продолжается до полного исчезновения положительного заряда внутри клетки, которая начинается следующая фаза ПД.
Фаза реполяризации связана с тем, что проницаемость клеточной мембраны для K+ все еще высока (активационные ворота калиевых каналов открыты), K+ продолжает быстро выходить из клетки согласно концентрационному градиенту. Поскольку клетка теперь снова внутри имеет отрицательный заряд, а снаружи – положительный, электрический градиент препятствует выходу K+ из клетки, что снижает его проводимость, хотя он продолжает выходить. Это объясняется тем, что действие концентрационного градиента выражено значительно сильнее электрического градиента. Вся нисходящая часть пика ПД обусловлена выходом K+ из клетки. Нередко в конце ПД наблюдается замедление реполяризации, что объясняется уменьшением проницаемости клеточной мембраны для K+ и замедлением выхода его из клетки в результате закрытия ворот K+ - каналов. Следующая причина замедления тока K+ из клетки связана с возрастанием положительного потенциала наружной поверхности клетки и формированием противоположно направленного электрического градиента. Главную роль в возникновении ПД играет Na+, входящий в клетку при повышении проницаемости клеточной мембраны и обеспечивающий всю восходящую часть пика ПД.