Нарушение этих условий приводит к неблагоприятным измениям здоровья человека.
Таким образом, физиология изучает все аспекты жизнедеятельности человека, связанные с его биологической и социальной природой.
Глава 2. Физиология возбудимых тканей
Структурно-функциональной единицей всех живых организмов является клетка.
Клетка обладает определенными физиологическими свойствами.
1. Раздражимость - способность клетки отвечать на раздражение (т.е. воздействие различных факторов) изменением обмена веществ. Это главное свойство, отличающее живое от неживого. Большинство клеток обладают частной формой раздражимости - возбудимостью.
2. Возбудимость - способность клетки отвечать на раздражение генерацией потенциала действия, т. е. процессом возбуждения.
3. Проводимость - способность клетки проводить, распространять возбуждение от места его возникновения в клетке к другим ее частям.
4. Сократимость - способность клетки под действием раздражителя изменять свою длину и/или напряжение своего цитоскелета.
Раздел 1. Раздражимость и возбудимость биологических структур
(клеток, тканей)
Возбуждение – процесс, который возникает при действии раздражителя.
Раздражители – факторы, которые воздействуют на биологические клетки.
Качественно (по природе) раздражители делятся на:
- физические (электромагнитные волны, эл. ток, механические воздействия, температура);
- химические.
По биологической значимости:
- адекватные (присущи для восприятия данным видом рецепторов);
- неадекватные (не являются естественными для рецепторов с точки зрения природы или силы раздражения).
Все раздражители делятся по силе раздражения на:
- пороговые раздражители;
- подпороговые раздражители;
- надпороговые раздражители.
Порог раздражения это минимальная сила раздражителя, при действии которой возникает возбуждение (потенциал действия).
Законы раздражения
Действие раздражителя описывается несколькими законами:
Закон силы раздражения.
Чем больше сила раздражения, тем, до известных пределов, сильнее ответная реакция.
Раздражители имеют нижний предел силы раздражения (подпороговое раздражение), которое не вызывает ответной реакции. Возбудимые ткани работают только на пороговых и надпороговых раздражителях.
Но есть сила раздражения для любого биологического раздражителя, которая способна вызывать максимальный эффект.
Сила раздражителя, которая вызывает максимальную ответную реакцию (задействованы для ответной реакции в полной мере все функциональные единицы отвечающей структуры) называется оптимальной силой раздражителя (оптимум частоты и/или силы раздражения).
Если на биологический объект действует сила раздражителя больше, чем оптимальная, то ответная реакция будет меньше максимальной - пессимум частоты и/или силы раздражения.
Закон длительности раздражения.
Чем длительнее раздражение, необходимое для возникновения возбуждения, тем сильнее, до известных пределов, ответная реакция живых систем.
Есть зависимость между силой раздражения и временем, в течение которого этот раздражитель должен действовать, чтобы вызвать ответную реакцию. Зависимость выражается гиперболой, следовательно, даже сильные раздражители, действуя кратковременно, либо не способны вызвать ответную реакцию, либо – слабую ответную реакцию и наоборот.
Особенно чётковыявляется зависимость между силой раздражения и временем, в течение которого этот раздражитель должен действовать, чтобы вызвать ответную реакцию, прослеживается в диапазоне промежуточных величин.
Закон градиента силы.
До определенных пределов величина ответной реакции, её характер зависят от интенсивности/крутизны/ нарастания действия силы раздражителя.
Более интенсивное нарастание силы раздражения вызывает большую ответную реакцию.
Длительное действие раздражителей одной и той же силы приводит к развитию аккомодации – явления, которое выражается в понижении чувствительности ткани к действию такого раздражителя, уменьшению возбудимости ткани.
Аккомодация это форма приспособления клеток, ткани к «монотонному» действию раздражителя.
Закон «всё или ничего».
Если раздражитель меньше пороговой силы, он не вызовет формирование потенциала действия (ПД) - «ничего».
Любая сила надпорогового раздражителя (до оптимальной) всегда будет вызывать максимальную, для данного состояния, электрическую реакцию (ПД) - «всё».
Физиологические свойства возбудимых тканей.
– Лабильность.
– Возбудимость.
– Рефрактерность.
– Проводимость.
– Сократимость.
Лабильность.
Ответная реакция, её характер зависят от скорости химических процессов, обеспечивающих ответные реакции, так называемые скорости активационных и инактивационных/восстановительных/ процессов.
Свойство клеток, тканей, определяемое скоростью активационных и инактивационных процессов, называется лабильностью (функциональная подвижность).
Лабильность это свойство клеток, тканей, отражающее их максимальные возможности. Она выражается в способности клеток, тканей воспроизводить максимальное количество ПД в точном соответствии с максимальным ритмом раздражения.
Мера лабильности – это максимальная частота, которую способна воспроизвести ткань или клетка, отвечая ПД на каждое раздражение.
У каждой ткани своя лабильность: в синапсах – 40-50 импульсов в сек., в периферических нервах – до 20000 импульсов в сек.
Частота и сила раздражения, близкая или совпадающая с величиной лабильности, вызывает максимальный ответ, т.е. является оптимальной (оптимум частоты и силы раздражения).
Превышение максимальных возможностей ткани отвечать на раздражение (уровня лабильности) вызывает снижение ответной реакции – пессимум, т.е. сверхсильные раздражители не дают сверхсильной реакции, они вызывают снижение эффекта, что является своеобразной формой защитной реакции.
Возбудимость.
Под возбудимостью понимают способность отвечать на раздражение формированием электрической активности (потенциалом действия).
У различных тканей возбудимость не одинакова. На этой основе выделяют:
- высоко возбудимые ткани (нервная ткань, мышечная ткань);
- низко возбудимые ткани (соединительная ткань).
У конкретной ткани, клетки возбудимость может изменяться в процессе жизнедеятельности.
Меры возбудимости.
Возбудимость измеряют не только в эксперименте, но и в клинике. Для оценки возбудимости используют аппарат, названный хронаксиметром.
К мерам возбудимости относятся:
1. Порог раздражения – базисная мера раздражителя любой природы. Порог раздражения это минимальная сила раздражителя, при действии которой возникает возбуждение (потенциал действия).
Для количественной оценки возбудимости в медицине используют постоянный электрический ток. С помощью постоянного тока тестируют возбудимость мышц, нервов, синапсов.
Главное преимущество электрического тока перед другими раздражителями – он точно дозируется по силе и по времени действия.
С помощью постоянного тока получены еще 3 меры возбудимости, одна из которых используется в медицине.
1. Реобаза –базисная мера возбудимости.
Реобаза э то минимальная сила постоянного тока, которая, действуя длительное время, способна вызвать ответную реакцию. Недостаток этой меры возбудимости - неопределенность времени действия.
Полезное время.
Полезное время это минимальное время, в течение которого должна действовать сила тока в 1 реобазу, чтобы вызвать ответную реакцию.
Эта мера возбудимости учитывает и силу раздражителя, и время его действия.
Эта мера возбудимости не нашла своего применения в медицинской практике, так как небольшое отклонение одного из параметров приводило к большой ошибке в конечном показателе.
3. Применение в медицинской практике нашла другая мера возбудимости – хронаксия.
Хронаксия это минимальное время, в течение которого должна действовать сила тока в 2 (две) реобазы, чтобы вызвать ответную реакцию.
Посредством хронаксии определяют возбудимость нервов, мышц, синапсов. Этим методом можно определить, где же наступило поражение нервно-мышечной системы: на уровне мышцы, нервов, синапсов или центральных образований.
Рефрактерность.
Рефрактерность (невозбудимость) это способность клетки, ткани резко снижать свою возбудимость (т.е. способность к возбуждению) при формировании возбуждения (потенциала действия).
Возбудимость характеризуется разностью между величиной потенциала мембраны (ПМ) и критическим уровнем деполяризации (КУД).
Периоду рефрактерности предшествет период супернормальной возбудимости, связанный с уменьшением разности между ПМ и КУД в начальном периоде формирования возбуждения.
При достижении ПМ критического уровня деполяризации (КУД) наступает максимальная проницаемость мембраны для натрия.
Если в момент формирования пика ПД (входящий натриевый ток) нанести новое раздражение на клетку, то клетка на него не ответит, каким бы сильным раздражителем не пользовались.
Отсутствие ответной реакции на повторное раздражение (рефрактерность, невозбудимость) связано с тем, что для формирования нового ПД необходимо за сверхкороткий период удалить поступивший натрий из клетки и вновь активировать входящий натриевый ток. Это практически невозможно.
В этот момент возбудимость у клетки будет равна нолю (период абсолютной рефрактерности). По мере реполяризации будет происходить процесс восстановления возбудимости. Это называется периодом относительной рефрактерности (клетку могут возбудить только чрезвычайно сильные раздражители).
За периодом относительной рефрактерности следует период субнормальной возбудимости. Ее возникновение связано с гиперполяризацией мембраны, которая возникает вследствие инертности ионных процессов реполяризации.
В отсутствии действия раздражителя клетка, ткань находится в состоянии покоя. В этом состоянии биологические структуры не проявляют своих специфических функций.
При действии раздражителей необходимой силы биологические структуры (клетки, ткани) переходят из состояния покоя в активное состояние.
Существуют две формы активного состояния:
- возбуждение;
- торможение.
Возбуждение – ответная рекция биологических структур (клеток, тканей) на действие раздражителя, для которой характерна функциональная активность этих структур.
Возбуждение биологических структур имеет:
- специфические признаки;
- неспецифические признаки.
Специфические признаки возбуждения.
Специфические признаки возбуждения это характерные черты проявления функций, присущих данной биологической структуре, (для секреторных клеток-секреция, для мышечных клеток-сокращение и т.д).
Неспецифические признаки возбуждения.
Неспецифические признаки возбуждения это процессы, которые протекают во всех биологических структурах при действии раздражителей.
К таким признакам относятся:
- изменение проницаемости клеточных мембран для ионов;
- формирование потенциалов действия;
- формирование токов действия;
- изменение метаболизма.
Возбуждение может быть двух видов:
- местное возбуждение (локальный ответ);
- импульсное возбуждение (ток действия, распространяющееся возбуждение).
Местное возбуждение (локальный ответ) возникает либо под действием подпороговых раздражителей, либо как начальный компонент потенциала действия.
Характерные признаки локального ответа:
- отсутствует латентный (скрытый) период;
- возникает сразу после действия раздражителя;
- отсутствует порог раздражения;
- величина локального ответа пропорциональна силе раздражителя;
- отсутствует рефрактерный период;
- локальный ответ не распространяется;
- постепенно затухает.
Импульсное возбуждение (ток действия, распространяющееся возбуждение).
Характерные признаки импульсного возбуждения (тока действия, распространяющегося возбуждения):
- наличие латентного периода;
- наличие порога раздражения;
- наличие рефрактерного периода;
- величина возбуждения не зависит от силы раздражения;
- распространение без декремента (ослабления).
Своеобразной формой возбуждения является автоматия.
Автоматия.
Автоматия это способность клетки самопроизвольно (спонтанно) возбуждаться через определенные интервалы времени.
Возникновнение автоматии обусловлено циклическими изменениями обмена веществ в клетке, приводящими к активации процессов, ответственных за возбуждение клетки.
Торможение.
Торможение возникает при действии раздражителя и проявляется в угнетении функций биологических структур.
Выделяют:
- первичное торможение;
- вторичное торможение.
Первичное торможения возникает без предварительного возбуждения. Вторичное торможение инициировано предшествующим возбуждением.