Поджелудочная железа – железа смешанной секреции. Экзокринная ее часть выделяет пищеварительный сок в 12-перстную кишку. Пищеварение в 12-перстной кишке преимущественно полостное.
Характеристика сока поджелудочной железы.
За сутки выделяется 1,5-2,5 л панкреатического сока, рН сока - 7,5-8,8. В соке высокое содержание бикарбонатов, которые обеспечивают нейтрализацию кислого желудочного содержимого и формируют слабо щелочной рН содержимого дуоденум.
Специфические вещества поджелудочного сока:
Ингибитор трипсина – блокирует активацию трипсина внутри железы, препятствуя ее самоперевариванию.
Ферменты панкреатического сока.
Панкреатический сок содержит все группы ферментов, воздействующих на белки, жиры, углеводы и нуклеиновые кислоты, т.е. уже в 12-п.к. идет глубокое расщепление пищи.
Протеазы поджелудочного сока выделяются поджелудочной железой в неактивном состоянии, что предохраняет ее от самопереваривания, Кроме того, ингибитор трипсина, синтезируемый поджелудочной железой, обеспечивает дополнительную защиту панкреас от аутолиза.
Протеазы поджелудочного сока (эндо- и экзопептидазы).
Эндопептидазы (трипсин, химотрипсин, эластаза) – катализируют расщепление внутренних пептидных связей:
1. Трипсин – катализирует расщепление связей между аргинином и лизином.
Вырабатывается в виде неактивного трипсиногена, который активируется ферментом кишечного сока - энтерокиназой. В последующем активация трипсиногена в трипсин происходит аутокаталитически за счет трипсина. Кроме того, образовавшийся трипсин активируети остальные протеазы поджелудочного сока.
2. Химотрипсин – катализирует расщепление связей тирозина, триптофана, фенилаланина. Вырабатывается и выделяется в неактивной форме, в полости кишечника активируется трипсином.
3. Панкреопептидаза Е (эластаза) – катализирует расщепление эластических белков. Вырабатывается и выделяется в неактивной форме, в полости кишечника активируется трипсином.
Экзопептидазы А и В ( карбокси- и аминопептидазы) катализируют расщепление конечных связей и последовательное освобождение аминокислот. Вырабатываются и выделяются в неактивной форме, в полости кишечника активируются трипсином.
1. Карбоксипептидаза – катализирует отщепление аминокислоты с «С» – конца пептида (СООН).
2. Аминопептидаза - катализирует отщепление аминокислоты с «N»-конца пептида (NH3).
Таким образом, уже в 12-перстной кишке происходит расщепление большого количества белков до аминокислот.
Липазы поджелудочного сока.
Липаза поджелудочной железы является основной липазой пищеварительного тракта.
Свойства липазы поджелудочной железы:
1. вырабатывается в неактивном состоянии;
2. активируется желчью (желчными кислотами);
3. действует на эмульгированные жиры, катализируя их расщепление до глицерина и жирных кислот.
В отличие от желудка, где нет детергентов (эмульгаторов), здесь есть желчь, которая хорошо эмульгирует жиры, т.е. 12-перстная кишка - основное место расщепления жиров.
Фосфолипаза А2, вырабатывается в неактивной форме, активируется трипсином. Фосфолипаза А2катализирует расщепление фосфолипидов до жирных кислот.
Карбогидразы поджелудочного сока.
1. α-амилаза катализирует расщепление гликогена и крахмала до дисахаридов.
2. α-глюкозидаза – катализирует расщепление дисахаридов до моносахаридов, т.е. продолжается процесс, начатый в ротовой полости.
Нуклеазы (класс фосфодиэстераз).
Рибонуклеаза.
Дезоксирибонуклеаза.
Катализируют расщепление нуклеиновых кислот.
Желчь.
Желчь представляет собой сочетание секрета и экскрета.
Образование желчи.
Желчь образуется в гепатоцитах постоянно.
Гепатоциты:
1. Синтезируют желчные кислоты из холестерина;
2. Выделяют с помощью переносчиков желчные кислоты в желчные капилляры;
3. Выделяют фосфолипиды, холестерин и прямой билирубин в желчные капилляры.
Желчные протоки осуществляют частичную реабсорбцию электролитов из образовавшейся желчи.
Секреция желчи.
Объем суточной секреции – 0,5-1 л. рН - 7,8-8,6.
Состав желчи:
1. Желчь не содержит ферментов.
2. Специфические вещества: желчные кислоты и желчные пигменты: билирубин – основной пигмент у человека, придает коричневую окраску; биливердин – в основном в желчи травоядных животных (зеленый цвет).
Различают печеночную и пузырную желчь.
Роль желчи в пищеварении.
Желчь:
1. Участвует в смене желудочного пищеварения на кишечное (инактивация пепсина и кислого содержимого).
2. Создает оптимальную рН для ферментов pancreas, особенно - липаз.
3. Стимулирует моторику тонкого кишечника и деятельность кишечных ворсинок, что увеличивает скорость адсорбции веществ.
4. Стимулирует секрецию pancreas.
5. Стимулирует желчеобразовательную функцию печени (обратная положительная связь).
Желчные кислоты, как компонент желчи,играют в пищеварении ведущую роль:
- эмульгируют жиры, являясь хорошим детергентом, с образованием мицелл;
- активируют поджелудочную липазу;
- обеспечивают всасывание нерастворимых в воде веществ, образуя с ними комплексы (жирные кислоты, холестерин, жирорастворимые витамины (А, D, Е, К) и соли Са+2);
- способствуют ресинтезу триглицеридов в энтероцитах.
Сок тонкой кишки.
Характеристика сока тонкой кишки.
Объем суточной секреции – 2,5 л. рН – 7,2-7,5.
1. Специфическими веществами кишечного сока являются щелочные продукты и щелочная слизь, вырабатываемые бруннеровыми железами и бокаловидными клетками. Играют важную роль в нейтрализации соляной кислоты, попадающей в верхние отделы тонкого кишечника из желудка.
2. Ферменты, содержащиеся в кишечном соке, вырабатываются преимущественно энтероцитами, действуют на уже частично переваренные вещества. Всего – более 20 ферментов.
Наиболее значимые ферменты:
Протеазы кишечного сока:
1.Энтерокиназа – фермент, активирующий трипсиноген.
2.Три- и дипептидазы (эрипсины ) – расщепляют пептиды на
аминокислоты.
Липазы кишечного сока.
Липазы (липаза, фосфолипаза) содержатся в кишечном соке в незначительном количестве и обладают не высокой ферментативной активностью.
Карбогидразы кишечного сока.
1. α-глюкозидаза расщепляет сахарозу до моносахаридов.
2. β-галактозидаза - расщепляет молочный сахар до глюкозы и галактозы.
3. Сахараза.
4. Лактаза.
Мальтаза.
Изомальтаза.
7. γ-амилаза.
Нуклеазы кишечного сока.
Рибонуклеаза.
2. Дезоксирибонуклеаза.
Вызывают деполимеризацию нуклеиновых кислот.
3. Нуклеотидаза.
Вызывает дефосфорилирование мононуклеотидов.
Фосфатазы.
Щелочная фосфатаза.
Кислая фосфатаза.
В тонкой кишке пищеварение за счет полостного пищеварения происходит расщепление белков, жиров и полисахаридов до три- и димеров. Дальнейшее расщепление этих субстратов происходит за счет пристеночного пищеварения.
Пристеночное (мембранное) пищеварение.
Характеристика пристеночного (мембранного) пищеварения.
На долю пристеночного пищеварения приходится до 70% от общего объема пищеварения в тонком кишечнике.
В тонком кишечнике объем пристеночного пищеварения, и объем полостного пищеварения относится как 2:1.
Пристеночное (мембранное) пищеварение совершается на пристеночном слое слизи, на поверхности ворсинок и микроворсинок, на гликокалексе (полимукосахаридных нитях, связанных с мембранами микроворсинок).
На этих структурах адсорбировано большое количество молекул более 20 различных ферментов (высокая плотность ферментов на единицу поверхности), катализирующих конечные этапы пищеварительного гидролиза белков, жиров и полисахаридов. Здесь находится полный набор ферментов, обеспечивающих расщепление три-, димерные цепей до мономеров.
Плотное переплетение нитей гликокалекса образует своеобразный фильтр, величина ячеек которого препятствует прохождению микроорганизмов к месту расщепления субстратов. Это уменьшает конкуренцию между микро- и макроорганизмом за питательный субстрат и обеспечивает стерильность пристеночного пищеварения
Ферменты, фиксированные на микроворсинке, ориентированы активными центрами в просвет кишечника, что обеспечивает, наряду с высокой плотностью ферментов, большую скорость гидролиза субстратов при пристеночном пищеварении. Пристеночное пищеварение пространственно сопряжено с всасыванием, что обеспечивает высокую эффективность пристеночного пищеварения.
Сок толстой кишки.
Характеристика сока тонкой кишки.
рН сока - 8,5-9,0.
К специфическим веществам сока толстой кишки относится слизь, которая обеспечивает формирование каловых масс.
Кроме того слизистая толстой кишки синтезирует и выделяет в полость толстого кишечника антимикробные вещества (лизоцим, лактоферрин и др).
Собственных ферментов сок толстой кишки не содержит. Состав сока толстой кишки определяется не только ее железами, но и микрофлорой.
Нормальная микрофлора кишечника:
1. предохраняет организм хозяина от внедрения и размножения патогенных микроорганизмов, стимулирует выработку лимфоидной тканью, ассоциированной с пищеварительным трактом, иммуноглобулинов (прежде всего иммуноглобулина А), интерферонов, некоторых цитокинов.Нормальная микрофлора кишечника - компонент естественного иммунитета;
2. предотвращает процессы гниения (белки) и брожения (углеводы) в химусе, вырабатывая органические кислоты, подавляет активность гнилостных и газообразующих бактерий.
3. за счет выделяемых ферментов завершает расщепление белков, жиров и углеводов, растворяет клетчатку, утилизирует компоненты пищеварительных секретов (ферменты, желчные кислоты).
4. способна синтезировать витамины К и некоторые витамины группы В, а так же незаменимые аминокислоты.
5. способствует всасыванию некоторых витаминов и аминокислот.
6. продукты жизнедеятельности микроорганизмов стимулируют моторику толстого кишечника.
Нормальная моторная активность кишечника способствует расселению нормальной микрофлоры, нарушение моторики нередко сопровождается дисбактериозом.
Газы пищеварительного тракта.
Источником газов в пищеварительном тракте является заглатывание воздуха из окружающей среды в пищеварительный тракт (аэрофагия), диффузия газов из крови и образование газов микроорганизмами.
Желудок. Наличие газов обусловлено аэрофагией.
Тонкий кишечник. Наличие газов обусловлено взаимодействием соляной кислоты с бикарбонатами в дуоденум с образованием СО2.
Толстый кишечник. Наличие газов обусловлено жизнедеятельностью бактерий, которые осуществляют процессы гниения и брожения остатков химуса с образованием углекислого газа, метана, сероводорода и др. Всего в толстом кишечнике образуется 7-10 литров газов, часть из этого объема адсорбируется, другая часть выделяется в окружающую среду.