Всасываниеэто совокупность физико-химических и физиологических процессов переноса веществ из просвета пищеварительного тракта во внутреннюю среду организма ( кровь, лимфу, тканевую жидкость). Всего реабсорбируется за сутки 8-9 л жидкости (около 1,5 л с пищей; остальное - пищеварительные соки).
Всасывание в различных отделах пищеварительного тракта.
Всасывание начинается в ротовой полости, но небольшая поверхность слизистой оболочки, слабая способность к всасыванию и кратковременность нахождения пищи делают всасывание в ротовой полости мало значимым.
В ротовой полости всасываются - глюкоза, алкоголь, некоторые лекарственные вещества (валидол, нитроглицерин назначаются «под язык»).
В желудке всасываются вода, алкоголь, некоторые соли и моносахариды (в минимальных количествах), вещества, растворенные в спирте, всасываются в больших количествах.
Тонкий кишечник – основной отдел пищеварительного тракта, в котором происходит интенсивное всасывание.
Этому способствует:
- большая поверхность слизистой оболочки тонкого кишечника, которая значительно увеличивается за счет ворсинок и микроворсинок. Слизистая тонкой кишки имеет складки (увеличивают площадь в 3 раза), микроворсинки (увеличивают всасывательную поверхность в 600 раз);
- организация сосудистой системы ворсинок, которая имеет ряд особенностей:
- густую сеть капилляров под базальной мембраной,
- большое количество крупных фенестр (окон) в эндотелии (45-70 нанометров), что позволяет всасываться крупным молекулам.
В тонком кишечнике всасываются:
- продукты гидролиза жиров;
- продукты гидролиза белков;
- продукты гидролиза углеводов;
- вода;
- минеральные соли;
- витамины.
Скорость всасывания очень высокая – через 1-2 минуты вещества появляются в крови, через 5-10 минут концентрация питательных веществ достигает максимума.
Толстая кишка является основным местом всасывания воды, а так же активного транспорта ионов натрия и хлора.
Из химуса всасывается почти вся вода, около 5-7 литров, остается лишь около 100 мл.
Основные закономерности всасывания.
1. В норме всасываются только низкомолекулярные вещества, лишенные видовой и индивидуальной специфичности.
2. Всасываются только водорастворимые вещества.
3. Нерастворимые в воде жирные кислоты сначала образуют растворимые комплексы с желчными кислотами, формируют мицеллы, после чего всасываются.
4. Макромолекулы всасываются за счет эндоцитоза.
Механизмы всасывания.
Выделяют 2 группы механизмов всасывания:
- активные;
- пассивные.
Пассивные механизмы всасывания осуществляются за счет диффузии, осмоса, фильтрации.
Активные механизмывсасывания сопряжены со значительными энергозатратами.
Всасывание веществ за счет первично-активного транспорта.
При этом виде транспорта для энергообеспечения процессов, тратится энергия макроэргов (АТФ и др).
Всасывание веществ путем вторично-активного транспорта.
При этом виде транспорта, для транспортировки вещества Х через мембрану против градиента концентрации используется энергия предварительно накопившаяся при транспорте другого вещества, вещества А, через мембрану по градиенту концентрации.
Всасывание воды в пищеварительном тракте.
Всасывание воды в пищеварительном тракте происходит в основном по законам осмоса через межклеточные щели и непосредственно через клетку из полости пищеварительного тракта в кровь и лимфу.
Всасывание ионов в пищеварительном тракте.
Всасывание натрия.
Всасывание натрия из полости пищеварительной трубки а энтероцит идет двумя путями:
- через межклеточные щели;
- через мембрану клеток слизистой по электрохимическому градиенту.
Из клетки слизистой в кровь натрий транспортируется за счет калий, натриевого насоса, расположенного в базолатеральных мембранах клеток.
Всасывание других одновалентных ионов.
Всасывание калия и хлора происходит путем диффузии через межклеточные щели.
Всасывание НСО3 –сопряжено с транспортом натрия.
Всасывание кальция.
Система всасывания кальция включает в себя кальций связывающий белок щеточной каемки энтероцита, который ускоряет транспорт кальция через мембрану в клетку, и кальциевый насос в базолатеральной мембране,который обеспечивает перенос кальция из энтероцита в кровь.
Всасывание железа происходит за счет переносчика трансферрина. В клетке ионы железа взаимодействуют с апоферритином, образуя ферритин, транспорт которого из клетки осуществляется за счет первично-активного транспорта.
Всасывание цинка и магния осуществляется путем диффузии через межклеточные щели.
Всасывание углеводов в пищеварительном тракте.
Углеводы всасываются в виде моносахаридов (глюкоза, фруктоза, а в грудном возрасте - галактоза). Большая часть глюкозы всасывается за счет активного транспорта, сопряженного с транспортом Nа.
В апикальной части мембран клеток пищеварительного тракта (в основном в энтероцитах) имеется значительное количество молекул белков транспортеров для моносахаров ГЛЮТ5 и ГЛЮТ2 (натрий зависимые транспортеры глюкозы), которые и обеспечивают транспорт глюкозы через мембрану клеток пищеварительного тракта по типу облегченной диффузии.
Из энтероцитов глюкоза транспортируется в кровь за счет транспортера ГЛЮТ2.
Небольшое количество глюкозы транспортируется вместе с водой через межклеточные щели путем простой диффузии.
Всасывание белков в пищеварительном тракте.
Белки в пищеварительном тракте расщепляются до аминокислот, своих исходных составляющих, лишенных индивидуальной и видовой специфичности.
Транспорт аминокислот через мембраны осуществляется пятью специфическими мембранно-связанными транспортными системами (транслоказами) за счет первично-активного и вторично-активного транспорта.
Нуклеиновые кислоты всасываются с помощью специальных транспортных систем.
Всасывание жиров в пищеварительном тракте.
Жирные кислоты с короткими цепями, не подвергаясь какой-либо биотрансформации, легко диффундируют в энтероцит, а из него – в кровь.
Жирные кислоты с длинными цепями образуют комплекс с желчными кислотами, который составляет основу мицелл.
Мицеллярные комплексы обеспечивают транспортировку этого вида жирных кислот через мембрану энтероцита.
После захвата мембранами энтероцитов жирных кислот комплексы распадаются, и желчные кислоты вновь возвращаются в полость кишечника, откуда всасываются в кровь путем первично-активного транспорта.
В гладком эндоплазматическом ретикулуме происходит ресинтез триглицеридов, из которых в гранулярном ретикулуме и аппарате Гольджи с участием фосфолипидов, холестерина, гликопротеинов образуются хиломикроны, диаметр которых составляет 60-75 нм.
Хиломикроны скапливаются в секреторных везикулах.
Выделение хиломикронов из энтероцитов в кровь и лимфу происходит через фазу полного слияния секреторных везикул с латеральной мембраной энтероцитов.
В результате процесса слияния хиломикроны оказываются вне энтероцита, поступают во внеклеточное пространство, а из него – в лимфатическую систему.
В лимфу попадает 80-90% всех всосавшихся жиров. Затем они попадают в кровь через грудной лимфатический проток в виде хиломикронов. Остальные 10-20% жирных кислот всасываются в портальную кровь.