Общие принципы регуляции пищеварения
1. Прием пищи «запускает » деятельность пищеварительных желез и моторику ЖКТ.
2. Состав пищи влияет на количество и качество пищеварительных соков.
3. Пищеварение определяется потребностями организма. Нервные и гуморальные механизмы обеспечивают пищевую потребность человека, которая выражается в аппетите.
Механизмы регуляции пищеварения делятся на:
- нервные;
- гуморальные.
Нервная регуляция пищеварения.
Нервная регуляция пищеварения осуществляется за счет безусловных и условных рефлексов.
Рефлекторная регуляция пищеварения имеет ряд особенностей.
1. в рефлекторной регуляции в качестве эфферентной системы выступают и вегетативная и соматическая нервная система:
- соматическая нервная система регулирует процесс жевания, 1 и частично 2 фазы глотания, процесс опорожнения прямой кишки за счет регуляции тонуса наружного анального сфинктера. В нервной регуляции пищеварения принимают участие двигательные ядра V, VII, IX, XII пары черепно-мозговых нервов;
- вегетативная нервная система регулирует работу всего пищеварительного конвейера.
Наряду с парасимпатической и симпатической нервной системой, важную роль в нервной регуляции пищеварения играет метасимпатическая нервная система, которую образуют нервные сплетения, находящиеся в подслизистой пищеварительного тракта.
В состав метасимпатической нервной системы входят афферентные, эфферентные и вставочные нейроны. Такой набор нейронов позволяет метасимпатической нервной системе осуществлять локальную регуляцию. Метасимпатическая нервная система находится под контролем экстраорганной части вегетативной нервной системы.
2. Воздействие на рецепторы верхних отделов пищеварительного тракта вызывает включение в процесс пищеварения нескольких частей пищеварительного тракта, в каудальных отделах пищеварительного тракта ответ на раздражение рецепторов локальный.
3. Замыкание афферентной части на эфферентную происходит на разных уровнях нервной системы. На этой основе все пищевые рефлексы разделяют на:
- центральные пищевые рефлексы. Это рефлексы в классическом понимании рефлекторной теории. Их рефлексогенные зоны располагаются и в пищеварительном тракте (для каждого рефлекса в определенной части пищеварительного тракта), и вне его. В центральной части рефлекторной дуги замыкание таких пищевых рефлексов происходит в таких структурах ЦНС, как гипоталамус, лимбическая система, базальные ядра и кора больших полушарий головного мозга;
- периферические пищевые рефлексы. Реализуются без участия ЦНС. Рефлексогенные зоны таких рефлексов расположены в пределах пищеварительного тракта. Афференты замыкаются на уровне вегетативных ганглиев, в которых располагаются вторые нейроны вегетативной (преимущественно парасимпатической) нервной системы, которые непосредственно иннервируют исполнительный орган пищеварительной системы;
- местные рефлексы. Реализуются метасимпатической нервной системой без участия ЦНС и вегетативных ганглиев. Рефлекторная дуга состоит из двух нейронов с короткими аксонами (афферентного и эфферентного). Осуществляют локальную регуляцию функций пищеварительного тракта. Такие рефлексы играют ведущую роль в регуляции в кишечнике.
4. Широкий спектр медиаторов и ко-медиаторов, используемый в передаче возбуждения в периферическом синапсе рефлекторных дуг (классические медиаторы, различные группы регуляторных пептидов, пурины и др.), участвующих в регуляции процесса пищеварения.
Гуморальные механизмы регуляция пищеварения.
Гуморальные механизмы регуляция пищеварения по сравнению с нервными отставлены во времени. Они перестраивают пищеварение медленно: эффекты возникают через несколько минут и сохраняются несколько часов.
Гуморальная регуляцияпищеварения может осуществляться под воздействием:
- эндогенных веществ, которые вырабатываются в организме;
- экзогенных веществ, т.е. поступающих с пищей.
Эндогенные вещества, участвующие в регуляции пищеварения:
Парагормон.
Интестинальные гормоны.
- выделяемые энтероэндокринными клетками;
- выделяемые нервной тканью.
Гормоны.
Секреция интестинальных гормонов, выделяемых энтероэндокринными клетками, находится под контролем вегетативной нервной системы. Активация парасимпатической нервной системы стимулирует выделение интестинальных гормонов, усиливающих процессы пищеварения. Активация симпатической нервной системы стимулирует выделение интестинальных гормонов, тормозящих процессы пищеварения,
Экзогенные вещества, участвующие в регуляции пищеварения.
К ним относятся:
1. специи, используемые в приготовлении пищи (горчица, перец и др);
2. некоторые продукты питания (жирная пища и др);
3. некоторые продукты гидролиза питательных веществ (пептоны и др).
Регуляция слюноотделения.
Регуляция слюноотделения является сложнорефлекторным актом, который состоит из двух фаз:
1. Условно-рефлекторная фаза регуляции слюноотделения.
Эта фаза обеспечивает слюноотделение на условные раздражители: вид пищи, запах, обстановку и время приема пищи.
2. Безусловно-рефлекторная фаза регуляции слюноотделения.
В эту фазу регуляция слюноотделения осуществляется за счет безусловных раздражителей, вызывающих раздражения рецепторов ротовой полости. При приеме пищи комплекс безусловных раздражителей воздействует на хемо-, механо- и терморецепторы слизистой ротовой полости, возникшее возбуждение по афферентам в составе V, VII, IX, X пар черепно-мозговых нервов достигает центра слюноотделения в продолговатом мозге.
Слюнные железы имеют двойную эфферентную иннервацию. Активация симпатического отдела вызывает выделение небольшого количества вязкой густой слюны с высоким содержанием ферментов и муцина. Активация парасимпатического отдела вызывает обильное выделение жидкой слюны с невысоким содержанием ферментов и муцина, кроме того, активация парасимпатического отдела вызывает расширение мелких кровеносных сосудов, обеспечивающих кровоснабжение слюнных желез, что приводит к усилению кровотока в железах.
Специфической гуморальной регуляции слюноотделения нет.
Регуляция жевания.
Регуляция жевания осуществляется рефлекторно. При приеме пищи комплекс безусловных раздражителей воздействует на хемо-, механо- и терморецепторы слизистой ротовой полости, возникшее возбуждение по афферентам достигает центра жевания в продолговатом мозге. Возбуждение центра жевания формирует нервные импульсы, которые по эфферентам достигают жевательных мышц (поперечно-полосатая мускулатура), вызывая их ритмические сокращения. Через проводящие пути на центр жевания свое влияние оказывает кора больших полушарий. (Жевание - произвольная функция).
Регуляция глотания.
Регуляция глотания осуществляется рефлекторным путем.
В 1 фазе глотания (произвольная фаза) происходит рефлекторное сокращение поперечно-полосатых мышц стенок ротовой полости и языка, которые обеспечивают перемещение пищевого за пищевые душки, после чего начинается 2 непроизвольная фаза глотания.
Раздражение пищевым комком рецепторов слизистой мягкого неба, глотки вызывает их активацию, возникшее возбуждение по афферентам достигает центра глотания в продолговатом мозге.
Возбуждение центра глотания формирует нервные импульсы, которые по эфферентным путям достигают мышц языка, мышц, поднимающих мягкое небо, а так же мышц глотки, гортани, пищевода.
Работа центра глотания обеспечивает скоординированное сокращение этой мускулатуры, что обеспечивает непопадание частиц пищи в носоглотку, прекращение жевание, закрытие гортани надгортанником, что предотвращает попадание пищи в дыхательные пути.
Возбуждение центра глотания вызывает торможение вдоха в эту фазу глотания.
Рефлекторно происходит расслабление верхнего пищеводного сфинктера, начинается 3 непроизвольная фаза глотания, за счет которой пищевой комок оказывается в верхней части пищевода.
Раздражение механорецепторов пищевода, другие причины вызывают сокращение верхнего пищеводного сфинктера; период глотание на этом завершается.
Регуляция моторики пищевода.
Наличие тонуса верхнего пищеводного сфинктера препятствует возникновению пищеводно-глоточного рефлюкса и аэрофагии.
Расслабление верхнего пищеводного сфинктера формируется рефлекторно.
Перистальтические движения пищевода регулируются рефлекторно за счет раздражения механорецепторов, по афферентным волокнам вагуса достигают центров блуждающих нервов, в которых формируется эфферентная импульсация. Она распространяется по вагусу и активирует перистальтические движения пищевода.
Активация симпатических структур, катехоламины не оказывают заметного влияния на моторику пищевода.
Тонус нижнего пищеводного сфинктера поддерживается тоническим влиянием блуждающих нервов на гладкую, циркулярную мускулатуру сфинктера. Наличие тонуса нижнего пищеводного сфинктера препятствует возникновению желудочно-пищеводного рефлюкса.
Расслабление нижнего пищеводного сфинктера происходит за счет активации тормозных пептидэргических нейронов, имеющихся в этой части пищевода, которая возникает вследствие механического давления на стенку этой части пищевода пищевым комком, и повышения внутри пищеводного давления до 30 мм.рт.ст.
Повышение тонуса нижнего пищеводного сфинктера происходит после перехода пищи из пищевода в желудок. Раздражение механорецепторов стенок желудка пищевым комком вызывает восстановление тонических, холинэргических влияний блуждающих нервов на тонус нижнего пищеводного сфинктера.
Регуляция желудочной секреции.
Секреторными нервами для желудка являются блуждающие нервы.
Фазы желудочной секреции:
1. Сложнорефлекторная фаза желудочной секреции. На нее приходится 20% секреции, связанной с приемом пищи.
Состоит из двух компонентов: