Отношение к кислотности среды




Концентрация ионов водорода в окружающей среде действует на организм прямо (непосредственное воздействие Н+) или косвенно (через влияние на ионное состояние и доступность многих неорганических ионов и метаболитов, стабильность макромолекул, равновесие электрических зарядов на поверхности клетки). При низких значениях рН растворимость углекислоты, являющейся основным или даже единственным источником углерода для автотрофных прокариот, понижается, а растворимость некоторых ионов (Cu2+, Mo2+, Mg2+, Al3+) возрастает и достигает уровней, токсичных для многих прокариот. Наоборот, при высоких значениях рН растворимость многих катионов (Fe2+, Ca2+, Mg2+, Mn2+), необходимых клетке, резко понижается, они выпадают в осадок и, таким образом, становятся недоступными для организмов.

рН влияет на состояние веществ в окружающей среде. Органические кислоты в кислой среде находятся в недиссоциированной форме, в которой легко проникают в клетку, становясь токсичными для нее. Концентрация Н+ внешней среды влияет и на равновесие электрических зарядов на поверхности клетки: при низких значениях рН увеличивается суммарный положительный заряд, при высоких — суммарный отрицательный заряд.

В Мировом океане и на большей части суши концентрация водородных ионов поддерживается в довольно узком диапазоне, оптимальном для роста большинства прокариот, предпочитающих нейтральные или слабощелочные условия. Довольно часто встречаются умеренно кислые природные среды, имеющие рН около 3—4. Это многие озера, кислые болота, некоторые истощенные почвы. Среды с более низким рН чрезвычайно редки; рН 3 и ниже имеют обычно терриконы угольных шахт, дренажные воды, рудничные стоки.

В отличие от температуры, действию химических факторов микроорганизмы могут хотя бы частично противостоять за счет мембранного барьера проницаемости. Внутренний рН клетки поддерживается близнейтральным, рН 6-8, и это связано прежде всего с протонной энергетикой, которая заставляет клетку поддерживать внутриклеточное значение рН < 9 с помощью ионного обмена. Однако некоторые группы организмов способны развиваться при экстремальных значениях среды рН. По отношению к рН выделяются следующие физиологические группы:

· Нейтрофилы, развивающиеся при нейтральном рН в диапазоне рН > 5 и рН < 9, но главным образом в области рН 6-8; к ним относится большинство организмов. Подкисление среды, например, за счет образования органических кислот ведет к остановке роста нейтрофилов, что и используется при сквашивании и сохранении растительных продуктов. Типичными нейтрофилами являются разные штаммы Escherichia coli, Bacillus megaterium, Streptococcus faecalis. Предельные обнаруженные границы рН для роста представителей мира прокариот приблизительно от 1 до 12. Хотя многие способны расти или выживать при значениях рН, лежащих за пределами нормального диапазона, оптимум их роста обычно находится внутри этого диапазона. Такие прокариоты считаются кислото- или ще-лочеустойчивыми (толерантными). К кислотоустойчивым относятся многие бактерии, продуцирующие органические кислоты, например уксуснокислые, молочнокислые и др. Щелочетолерантны многие из энтеробактерий, устойчивые к значениям рН, близким к 9-10.

· Ацидофилы живут при рН < 6 до предельной кислотности рН < 2. Примерами крайних ацидофилов могут служить образующие серную кислоту некоторые виды тиобацилл, как Thiobacillus thiooxidans; Leptospirillum ferrooxidans, окисляющие глюкозу бактерии Acidiphilus, уксуснокислые Acetobacter, термофильная одноклеточная водоросль Cyanidium. Умеренными ацидофилами является большинство грибов. К наиболее кислым из природных сред, вероятно, относятся горячие кислые источники и окружающие их горячие кислые почвы, рН которых может достигать 1. Из этих мест были выделены бактерии, являющиеся одновременно термофилами и ацидофилами. Это Sulfolobus acidocaldarius, факультативно автотрофная сероокисляющая архебактерия, растущая в области рН от 1 до 5,8 (оптимальная область рН — 2—3). Температурный оптимум выше 70 °С. S. acidocaldarius — обитатель горячих кислых источников, расположенных в разных частях земного шара. Другие обитатели таких мест — Bacillus acidocaldarius, Bacillus coagulans, Thermoplasma acidophilum. Из тех же мест (области, где температура ниже 55 °С) выделен и Thiobacillus thiooxidans. Среди облигатных ацидофилов четко выделяются две физиологические группы. К первой относятся организмы, растущие в кислой среде при умеренных температурах (мезофильные ацидофилы); в эту группу входят представители рода Thiobacillus. Вторую группу образуют термофильные ацидофилы, например, Bacillus acidocaldarius, Sulfolobus acidocaldarius, Thermoplasma addophilum.

· Алкалофилы развиваются при рН > 8,5 с предельным значением рН ≈ 11. Выделяют также группы факультативных алкалофилов с минимальным рН развития менее 8 и облигатных алкалофилов с минимальным рН выше 8. К алкалотолерантам относятся организмы с оптимумом рН менее 8,5 и максимальным рН развития выше 9. Примерами крайних алкалофилов могут служить архебактерии Natronobacterium; уробактерии Sporosarcina urea; разлагающие мочевину с образованием аммиака, обитатели содовых солончаков Bacillus. В последнее время были открыты экстремально алкалофильные сульфатредукторы Desulfonatronovibrio и Desulfonatronum, гомоацетогенный галоанаэроб Natroniella acetigena, и ряд других организмов, принадлежащих к разным ветвям филогенетического дерева. Особо следует отметить многочисленность алкалофильных цианобактерий.

Естественно, что способность к росту при низких или высоких значениях рН обеспечивает организму определенные преимущества, так как в этих условиях резко ограничена конкуренция со стороны других организмов. Механизм (или механизмы), обеспечивающий стабильность клеток и возможность их активного размножения при высоких и низких значениях кислотности, неизвестен. Естественно, что наиболее совершенными такие механизмы должны быть у облигатных ацидо- и алкалофилов. Для первых показано, что они не просто переносят высокие концентрации Н+, но нуждаются в них для роста и стабильности. Например, Thermoplasma acidophilum лизируется при рН выше 5. В то же время все измерения внутриклеточного рН, проведенные у представителей групп облигатных ацидо- и алкалофилов, не оставляют сомнений в том, что он не соответствует рН внешней среды. У всех известных ацидофилов значение внутриклеточного рН поддерживается около 6,5, у нейтрофилов — 7,5, у алкалофилов — не выше 9,5. Прокариоты, растущие при экстремальных значениях рН, выработали разные механизмы для поддержания стабильного внутриклеточного рН. Облигатно ацидофильная Т. acidophilum, например, поддерживает градиент рН, составляющий 4,5 единицы, вероятно, пассивно, за счет непроницаемости цитоплазматической мембраны (ЦПМ) для ионов Н+ (клеточная стенка у этого организма полностью отсутствует). У других прокариот дополнительно к ЦПМ таким барьером служит клеточная стенка. У ряда ацидофилов ΔрН поддерживается благодаря активным метаболическим процессам, в основе которых лежат связанные с мембраной механизмы энергозависимого выталкивания ионов водорода (протонные помпы). У облигатных алкалофилов в поддержании цитоплазматического рН, более низкого по сравнению с наружным, ведущая роль принадлежит Na++-анти-портеру, катализирующему движение внутрь клетки протонов в обмен на ионы натрия, в которых эти бактерии нуждаются.



Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2017-08-27 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: