Большинство микроорганизмов, живущих на поверхности земли или воды, не подвергается существенным изменениям давления и растет при давлении около 1 атм. Но есть места, где давление значительно отличается от атмосферного. Показано, что клетки микроорганизмов могут выдерживать глубокий вакуум (10– 10 — 10– 12 атм), правда, это не активно жизнеспособные клетки, а споры. Для Bacillus cereus и Е. coli обнаружено, что они лучше растут при давлении ниже атмосферного.
Повышенное давление, кроме искусственных систем типа автоклавов, в природе наблюдается в глубоких нефтяных скважинах (как правило, с высоким содержанием серы) и в глубинных зонах океанов, которые обычно также характеризуются низкими температурами и малым содержанием питательных веществ.
В океанах фотическая зона, куда еще проникает свет, расположена на глубине до 300м. На глубине до 1000м сосредоточена основная биологическая активность (99%), а в остальных 75% водной толщи наблюдается всего 1 % биологической активности.
По отношению к высокому давлению микроорганизмы подразделяются на:
- Пьезочувствительные (барочувствительные) — организмы (обычно с газовыми вакуолями), которые при повышении давления перестают расти;
- Пьезотолерантные (баротолерантные), выдерживающие до 400 атм., но способны расти и при обычном давлении; Они распространены преимущественно в водной толще, в илах морей и океанов и в поверхностных слоях почв. При давлении выше 400—600 атм (давление в придонных слоях Мирового океана на глубине 4000—6000 м) большинство баротолерантных бактерий. теряет способность размножаться.
- Пьезофильные (барофильные), нуждающиеся для роста в повышенном давлении.
Умеренные барофилы выдерживают давление до 850 атм. а экстремальные — свыше 1000 атм. Работа с такими микроорганизмами требует осторожности при взятии и доставке проб в лабораторию и очень дорогостоящего оборудования. При этом необходимо решить две проблемы — сохранить барофильных представителей при подъеме с глубины при соответствующем изменении давления и не заразить глубинные пробы микроорганизмами из вышележащих слоев воды. Их естественным местообитанием являются глубины Мирового океана, подводные термальные источники, нефтяные скважины. Большие глубины морей и океанов характеризуются также низкими значениями температур и отсутствием солнечного света. Поэтому большинство бактерий пьезофилов являются и психрофилами, то есть относятся к пьезопсихрофилам. Высокое гидростатическое давление и низкие температуры оказывают сходное физическое воздействие на мембраны, снижая текучесть их липидов. Неудивительно, что адаптация к высокому гидростатическому давлению отразилась на липидном составе мембран пьезофилов. Состав жирных кислот в мембранах пьезофилов изменяется в зависимости от величины давления, действующего на клетки, и в целом большие количества длинноцепочечных Полине насыщенных жирных кислот синтезируются при более высоких значениях гидростатического давления. Пьезопсихрофильные ферменты пока мало изучены. По своим свойствам они должны представлять своеобразный «молекулярный компромисс» и соответствовать двум противоположным требованиям: обладать, с одной стороны, гибкостью молекул, что необходимо для эффективного катализа при низких температурах, а с другой стороны – повышенной ригидностью, которая необходима для функциональной активности молекул при высоком давлении. Многие из изученных пьезофилов синтезируют протеазы и амилазы, причем активность и уровень экспрессии некоторых из них возрастают с увеличением гидростатического давления.
При повышении гидростатического давления происходит ряд изменений в протекании биологических процессов. Замедляются реакции, приводящие к увеличению объема (например, брожения с образованием газообразных продуктов). Наоборот, усиливаются реакции поглощения газов. Химическое равновесие сдвигается в сторону субстратов реакции. При повышенном давлении происходят денатурация биологических полимеров и диссоциация сложных агрегатов клеток. Клетки после деления не расходятся (образуются филаменты). При давлении выше 1 атм спадаются газовые вакуоли, определяющие плавучесть водных микроорганизмов.
Ярким примером сочетания экстремальных значений нескольких факторов является уникальное сообщество, основанное на хемолитоавтотрофии, так называемые «черные курильщики». Это разломы на дне океанов, из которых выходят очень горячие вулканические газы и вода. Там большое количество сероводорода, градиент температур от 360 до 6 °С, давление до 265 атм и нет света. «Черные курильщики» получили свое название из-за клубящегося черного осадка.
Многие морские организмы, выделенные из глубинных водных толщ или осадков Мирового океана, прекрасно развиваются как при повышенном давлении, так и в его отсутствие. Однако из Марианской впадины были получены два штамма, относящиеся к бактериальным родам Shewanella и Maritella. Новые изоляты, выделение которых проводили при повышенном давлении, оптимально развиваются при давлении 70 и 80 МПа соответственно и не растут при давлении ниже 50 МПа. Таким образом, показано существование облигатно пьезофильных прокариот. Все изолированные штаммы пьезофильных бактерий отнесены к пяти родам, принадлежащим к протеобактериям: Shewanella, Photobacterium, Соlwellia, Моritella и Рsychromonas. Среди представителей рода Photobacterium только Photobacterium profundum является пьезофильным и синтезирует длинноцепочечную полиненасыщенную жирную кислоту, экосапентаеноевую кислоту (ЕРА), которая выявлена и у пьезофилов других родов. К роду Shewanella, к которому, как первоначально считали, принадлежат только бактерии пьезофилы S. benthica и S. violaceae, относятся также бактерии, не являющиеся пьезофилами. Это также справедливо и в отношении родов Соlwellia и Моritella.
Ряд проведенных микробиологических исследований в донных осадках озера Байкал показал, что на глубине 1240-1380 м, где давление ~ 130 атм, численность бактерий составляла от 36,1 до 298,2 млн кл/г. Полученные результаты свидетельствуют об активном развитии в глубоководных осадках озера Байкал пьезотолерантных микроорганизмов.
Список литературы
1. Talaro, Kathleen P. – Foundations in microbiology — 8th ed.
2. Гусев М.В., Минеева Л.А – Микробиология: учебник для студ. высш. учеб. заведений, издательский центр «Академия», 2003г, 464стр.
3. Заварзин Г.А., Колотилова Н.Н. – Введение в природоведческую микробиологию, 2001г, 256стр.
4. Намсараев Б.Б., Абидуева Е.Ю., Лаврентьева Е.В., Банзаракцаева Т.Г., Бархутова Д.Д., Буянтуева Л.Б. – Экология микроорганизмов экстремальных водных систем: Учебное пособие, 2008г.
5. Нетрусов А.И., Котова И.Б. – Микробиология: учебник для студ. высш. учеб. заведений, издательский центр «Академия», 2006г, 325стр.