Глава 32. Формы поведения и формы обучения.

Инстинкты.

Определения термина «инстинкты». До настоящего времени не существует общепринятого определения понятия инс­тинкт, которое бы в полной мере отражало все стороны этого сложного физиологического яв­ления, в котором переплетаются врожденные и приобретен­ные в процессе индивидуального развития организма компоненты. Нет также четко понимания различия терминов «инстинкт» и «инстинктивное поведение», в связи с чем многие авторы предпочитают не дифференцировать эти понятия.

Ведущими российскими физиологами (Словарь физиологических терминов, 1987) предлагается рассматривать инстинкт (лат. instinctus – побуждение) как жизненно важную целенаправленную адаптивную форму поведения, обусловленную врожденными механизмами, которая реализуется в ходе онтогенетического развития и характеризуется строгим постоянством (стереотипностью) своего внешнего проявления у данного вида организмов и возникающая на специфические раздражители внешней и внутренней среды организма. В литературе даются и другие определения этого термина. Например, инстинкты –это генетически детерминированные формы поведе­ния, направленные на удовлетворение биологических, социальных и идеальных потребностей. Инстинкты – это та часть поведения живот­ных и человека, которая характерна для организмов данного вида и закреплена за ними генетически. Инстинкт – это комплекс безуслов­ных рефлексов. Инстинкты – это комплекс фиксированных (т.е. сложных, сте­реотипных) действий, отражающих видовой опыт поколений. Инстинкт – это комплекс двигательных актов или последовательность действий, свойственных организму данного вида, реализация которых зависит от функционального состояния животного (определяемого доминирую­щей потребностью) и сложившихся в данной ситуации условий. Инстинкт – это врожденная и строго координированная форма поведения, осуществляемая под влия­нием основных биологических потребностей и отражающая по­лезный опыт предыдущих поколений данного биологического вида. Важно подчеркнуть, что все инстинкты, ре­ализуемые в поведенческих реакциях животного, направлены на по­лучение полезного результата. Все авторы едины в том, что способность к инстинктивному поведению передается по нас­ледству, причем, как отмечал Ч. Дарвин, особенности этих жестко запрограммированных действий столь же характерны для животных оп­ределенного вида, как и особенности строения их тела. Необходимо отметить, что инстинктивная деятельность человека, в силу того, что его поведение во многом определяется социальными законами общества, значительно преобразована и находится под контролем сознания. Однако, в ряде случаев, когда контроль со стороны коры головного мозга за нижележащими подкорковыми структурами ослабевает (например, в состоянии сна, опьянения, при действии наркотиков и т.д.), инс­тинктивная деятельность людей проявляется в яркой форме (напри­мер, в форме повышенной сексуальности, агрессивности и т.д.).

В целом, в эволюционном аспекте, инстинкты следует рассматривать как пере­ход от безусловнорефлекторной деятельности к условнорефлекторной.

Критерии инстинкта. В 1964 году немецкий зоолог Г.Э. Циглер описал следующие критерии инстинкта: 1) в основе инстинкта лежат побуждение и способность к действию, являющиеся нас­ледственными свойствами вида; 2) инстинкт не требует предварительно­го обучения; 3) инстинкт выполняется одинаково у всех нормальных представителей вида; 4) инстинкт соответствует морфологической и физиологической организации животного; 5) инстинкт приспособлен к экологическим условиям обитания вида.

Как уже отмечалось выше, в инс­тинкте сосредоточен опыт поколений, т.е. инстинкт представляет собой своего рода квинтэссенцию видового опыта. Но если под инстинктом понимать лишь генетически детерминированную программу сложных поведенческих действий, то в строгом смысле слова инстинктивные акты можно наблюдать у жи­вотных только при первом проявлении инстинкта. При каждой после­дующей реализации инстинкта добавляется множество новых только что приобретенных условных рефлексов, которые приводят к индиви­дуальной модификации наследственно запрограммированного поведен­ческого акта. Таким образом, сложное инстинктивное поведение – это сплав наследственно закрепленных стабильных актов и актов, приобретенных в ходе индивидуального развития, т.е. индивидуальная адаптация видового опыта. Другими словами, животное рождается с заложенной в нем наследс­твенной поведенческой программой, но на протяжении всего периода постнатального онтогенеза оно учится правильно применять эту программу соответственно требованиям окружающей среды. Многие наблюдения показывают, что инстинкты способны к индивидуальной изменчивости. Принято выделять наиболее «ритуализированные» дейс­твия и наиболее изменчивые его элементы.

Целесообразность инстинктов. Как правило, инстинктивные реакции целесообразны, но эта целесообразность проявляется в относительно пос­тоянных условиях существования. При резком изменении условий ок­ружающей среды инстинкты становятся нецелесообразными. Например, инс­тинктивная оборонительная реакция ежа (свертывание в колючий клу­бочек) теряет свое назначение, когда он оказывается застигнутым автомобилем на шоссе.

Морфологически инстинктивная деятельность высших животных и человека строится на врожденных связях подкорковых центров с ко­рой головного мозга. На этой основе образуются в индивидуальной жизни различные новые связи, накапливается жизненный опыт, форми­руется высшая нервная деятельность. Любая форма обучения человека и животных строится на основе инстинктов, которые постепенно отступают на задний план, а ведущую роль начинают играть уже приобретенные формы деятельности, т.е. условные рефлексы. С этих позиций воспитать человека – означает, прежде всего, выработать способность подавлять и направлять инстинктивную деятельность в необходимое русло.

Этапы осуществления инстинктов. В основе инстинктивного поведения сложного характера выделяют три основных этапа его осуществления – подготовительный, поисковый и завершающий. Прежде всего, для реализации инстинкта необходимо формирование соответствующего биологического влечения, т.е. мотивации. Например, появление чувства голода. Это является подготовительным этапоминстинктивной деятельности, направленной на удовлетворение потребности в пище. Затем животное начинает активно исследовать окружающую среду, отыскивая с помощью органов чувств внешние сигналы, которые бы свидетельствовали о наличии пищи в окружающей среде. Это – поисковый этапинстинктивного поведения, направленного на добывание пищи, который продол­жается до тех пор, пока не будет найден пусковой раздражитель – внешний сигнал, запускающий жестко запрограммированную и строго координированную инстинктивную деятельность, т.е. завершающий этап. Например, вид или голос добычи является тем пусковым раздражителем, который вызывает у хищника определенную последовательность двигательных реакций (подкрадывание, нападение, схватывание, умерщвление жерт­вы, а иногда и перенос туши в другое место). Инстинктивные дейс­твия, происходящие на завершающем этапе, т. е. собственно акт еды, практически одинаковы для всех животных данного вида.

Условия реализации инстинктов. Для проявления инстинктивного поведения необходимо действие внутренних и внешних факторов. Внутренние факторы – это нарушение гомеостаза, или постоянства внут­ренней среды организма, которое может проявляться, в частности, в нарушении содержания гуморальных компонентов организма. В процессе эволюции роль внутренних факторов в индукции инстинктов постепенно снижается. Внешние факторы – это так называемые ключевые или пусковые стимулы (релизеры). Очень часто при отсутствии таких ключевых стимулов, но при наличии соответствующей потребности животное активно ищет эти стимулы (например, поиск партнера в период полового возбуждения, поиск материала для построения гнезда и пр.). Таким образом, инстинк­тивное поведение животных в полной мере реализуется только при наличии внешних и внутренних факторов.

Классификация инстинктов. П.В. Симонов разделил все инстинкты на три группы – витальные (биологические), социальные (зоосоциальные, или ролевые) и идеальные, или инстинкты саморазвития. Таким образом, в основу классификации положены виды потребностей, которые удовлетворяются при реализации соответствующих инстинктов.

Витальные рефлексы. Реализация витальных инстинктовобеспечивает сохранение индивидуума и вида. К ним относятся пищевые, питьевые, оборонительные инстинкты, инстинкты, направленные на регуляцию цикла «сон – бодр­ствование», инстинкты экономии силы и другие. Для данной группы инстинктов характерно, что неудовлетворение со­ответствующей потребности ведет к гибели особи, и что удовлетворе­ние потребности не требует участия другой особи того же вида.

Достаточно подробно изучен пищевой инстинкт (инстинкт пищедобывания, инстинкт питания),который направлен на активный поиск пищи и ее потребление. Для этого инстинкта большое значение имеет условнорефлекторный компонент пищевого поведения, приобретаемый животным и человеком в процессе индивидуального развития.

Важными для многих животных являются оборонительныеинстинкты, в основе которых лежит потребность в самосохранении, а также борьба за самку, за территорию или потомство. Реализация этих инстинктов зависит от вида животного и конкретных условий среды. Так, функцию защиты от нападения выполняют некоторые подстерегающие действия, например звуки, издаваемые гремучей змеей, или агрессив­ные позы, принимаемые многими млекопитающими (при этом следует отметить, что у животных не су­ществует агрессивности ради агрессивности).

Особо выделяют в группе витальных инстинктоврефлексы эконо­мии сил.Если установить в клетке два рычага, нажатие на которые требует разных усилий, но дает одинаковое количество пищи, то крысы выбирают более легкий рычаг.

Социальные (зоосоциальные, или ролевые) инстинкты Они реализуютсятолько при взаимодействии с другими особями своего вида. Это по­ловые и родительские инстинкты, стадные инстинкты, инстинкты территориального поведения, включая инстинкты миграции, это инстинкты эмоционального резонанса, в том числе инстинкты формирования групповой ие­рархии. Во всех данных формах поведения отдельная особь выступает либо в качестве брачного партнера, родителя или детеныша, хозяина территории или пришельца, лидера или ведомого. Все виды этой группы инстинктов носят строгий видоспецифичес­кий характер и тесно связаны с уровнем социализации.

Половые инстинкты (инстинкты размножения, или инстинкты сохранения вида) присущи всем организмам, имеющим нервную систему. Эти инстинкты направлены на воспроизведение себе подобных и обеспечивают сохранение вида. Наибольшее развитие половые инстинкты получили у млекопитающих. Эти инстинкты, как правило, включают ряд этапов: 1) половое влечение, или либидо; 2) половой ритуал, или ухаживание; 3) половое взаимодействие (копулятивный, или половой, акт); 4) процесс оплодотворения; 5) беременность; 6) роды; 7) лактация; 8) воспитание потомства, в основе которого лежат родительские инстинкты. Для организации полового поведения животное должно находиться в определенном гормональном состоянии; кроме того, для реализации половых инстинктов необходимо наличие соответствующих внешних стимулов, а также индивиду­ального опыта общения с особями своего вида.

Родительский инстинкт (инстинкт заботы о потомстве, инстинкт материнства) реализуется в защите и питании потомства со стороны родительских особей, что обеспечивает выживание и развитие потомства. У животных различают две формы родительского инстинкта – пассивную и активную. При пассивной форме особь носит с собой яйцо или детеныша в специальных складках тела, сумках, а при активной форме родительский инстинкт проявляется в действиях, направленных на устройство жилища, обогрева, кормление и защиту детеныша. У высших животных родительский инстинкт дополняется различными формами обучения детенышей (поиск пищи, распознавание хищников и т.д.).

Стадный инстинкт представляет собой совокупность врожденных и приобретенных механизмов, благодаря которым обеспечивается адекватная форма поведения сообщества млекопитающих животных (обычно представителей одного вида). Это сообщество – стабильная группа, члены которой поддерживают между собой интенсивную коммуникацию, обмениваясь социально значимой информацией. Они находятся в относительно постоянных отношениях друг к другу по территориальному и ранговому (иерархическому) распределению. Такая форма поведения повышает вероятность сохранения биологического вида путем организации совместного нападения на добычу, совместной защиты от врагов, совместного поиска пищи и распределения ее между членами сообщества, совместного регулирования размножения и совместного выхаживания детенышей. Чем выше эволюционный уровень сообщества, тем сложнее поведение.

Инстинкты доминирования и территориальные инстинкты. Организация многих сообществ позвоночных базируется на доминировании и терри­ториальности. В основе иерархии доминирования лежат важные биоло­гические тенденции. Например, наиболее жизнеспособное потомство следует ожидать от наиболее сильного и здорового самца, старые самки, защищающие свое стадо, жертвуют собой ради сохранения жиз­ни своих более молодых родственников. Территориальность связана с доминированием и тоже определяет структуру сообщества: владелец территории в ее пределах пользуется полным доминированием. Закон территориальности имеет глубокое биологическое обоснование: самка выбирает самца, владеющего «хорошей» территорией, что обеспечит корм их будущему потомству.

Инстинкты миграции также являются важным механизмом адаптации. Эти инстинкты характеризуются передвижением животных на более или менее значительные расстояния. Передвижение вызвано изменением условий существования в месте их обитания или обусловлено циклом их развития. Различают регулярные (суточные, сезонные) и нерегулярные инстинкты миграции.

Инстинкты саморазвития. К этой группе относятся разнообразные проявления ориентировочно-исследовательского поведения, инстинкты сопротивления (или рефлекс свободы, по И.П. Павлову), а также инстинкты превентивной «вооруженности» – имитационные и игровые. Инстинкты саморазвития не связаны с индивидуальной или видовой адап­тацией к существующей среде обитания в данный момент, а обращены к будущему; кроме того, они самостоятельны и невыводимы из других потреб­ностей живого организма и несводимы к другим ранее упомянутым группам инстинктов.

Ориентировочно-исследовательское, или поисково-исследовательское, поведение (информационные инстинкты) побуж­дается потребностью в непрерывном получении новой информации из внешней среды. Реализация этой потребности в значительной степени осуществляется благодаря индивидуальному опыту – каждое животное вынуждено самос­тоятельно выучивать значимые лишь для него внешние сигналы. Выдающаяся роль информационных инстинктов доказывается драматическими последствиями «информационного голода», особенно для развивающегося организма. Воспитание молодых животных в «обедненной» среде, в изоляции и в условиях ограничения движений приводит не только к расстройствам их поведения, но и влияет на массу моз­га, толщину коркового вещества и уровень метаболических процес­сов. В целом, поисково-исследовательское поведение служит базой для выработки условных инструментальных реф­лексов.

В самостоятельную группу инстинктов саморазвития выделяют инстинкты, направленные на удовлетворение потребности в приобретении опыта, навыков, умений, необходимых индивидуумам в будущей самостоятельной жизни – подражательные и игровые инстинкты.

Подражательные инстинкты, которые в основном присущи приматам, лежат в основе подражательного действия. Эти инстинкты проявляются в копировании поведенческих актов, которые не могут возникнуть другим путем, т.е. которые приобретаются лишь в процессе индивидуального развития. Таким образом, они обеспечивают передачу опыта от одного поколения к дру­гому и лежат в основе «сигнальной», т.е. негенетической наследствен­ности. Среди различных форм подражательного поведения можно выделить такие видоспецифические формы, при которых поведение одних животных является побуждающим фактором для других. Напри­мер, если одна овца из стада, увидев и испугавшись чего-нибудь, бросается бежать, то другие члены стада, не видевшие опасности, тоже следуют ее примеру. Вариантом инстинктивного видоспецифического подражания является паника. Однако такому слепому подражанию неизменно противос­тоит индивидуально приобретенный опыт.

Игровые инстинкты лежат в основе игровой деятельности, которая представляет собой генетически передаваемый комплекс упражнений для тренировки всех систем организма, особенно опор­но-двигательного аппарата, для развития сложных движений, манипуляций с предметами, для развития систем дыхания и кровообращения. За счет игрового поведения молодые животные усваивают сложные двигательные акты, необходимые им в соответствующих жизненных ситуациях – бегс­тве, борьбе, добыче пищи, размножении и т.д. В процессе игровой деятельности индивидуум трени­рует жизненно необходимые поведенческие стереотипы, обогащается инфор­мацией об окружающей среде, практикуется во взаимодействии со сверстниками, усваивает нормы группового поведения. Игровое поведение имеет большое разно­образие своих проявлений и самостоятельные мотивационные механизмы. Как правило, игровые инстинкты у детенышей высших животных и у человека реализуются на ранних этапах онтогенеза, в том числе в ювенильном периоде, т.е. до завершения полового созревания.

В заключении этого раздела следует подчеркнуть, что вопрос о механизмах передачи по наследству инстинктов (как и в целом, безусловных рефлексов) остается до настоящего времени открытым. Так как в геноме содержится информация только о структуре белков организма, то можно предположить, что для каждого вида животных и человека существует специфические белки, организующие в пренатальном и постнатальном периодах рефлекторные дуги, в том числе необходимые для реализации инстинктов.

Глава 32. Формы поведения и формы обучения.

Общие представления о поведении и обучении. Жизнедеятельность организмов в постоянно меняющейся внешней среде включает широкий спектр индивидуальных поведенческих адап­таций. Генетически детерминированные формы поведения, отражающие накопленный в генофонде видовой опыт предшествующих поколений, оказываются недостаточными, чтобы обеспечить активное существова­ние особи в изменчивой окружающей среде. Чем меньше выражен диа­пазон колебаний факторов окружающей среды, тем в большей степени поведение животных может опираться на опыт предшествующих поколе­ний, «записанный» в его генотипе. И наоборот, чем больше изменчи­вость окружающей действительности, тем меньше прагматическая цен­ность видового опыта, тем в большей мере возрастает необходимость в приобретении собственного, индивидуального опыта.

Индивидуальный опыт приобретается различными путями, в осно­ве которых лежит общая способность живых организмов к обучению, что возможно благодаря важнейшему свойству организма сохранять на какой-то срок элементы обучения, то есть свойству памяти.

Нейробиология обучения и памяти – это единая научная пробле­ма. Под обучением рассматривают процесс, состоящий в появлении адаптивных изменений индивидуального поведения в результате при­обретения опыта. Этот процесс может быть оценен только по резуль­татам поведения, т.е. по тем поведенческим актам, кото­рые животные запомнили в результате обучения.

Классификация форм обучения. Обучение является предметом изучения физиологов, психофизиологов, зоопсихологов и этологов. Отсюда необычайная пестрота взгля­дов и противоречий, трудно сопоставимые методичес­кие подходы. Приведенная ниже классификация, как и любая другая, неизбежно страдает неполнотой и может рассматриваться с опреде­ленной степенью приближения. В основу данной классификации поло­жены филогенетическая и онтогенетическая динамика развития живого организма.

1. Молодые организмы обеспечены достаточно стабильным набо­ром внешних стимулов, оперировать которыми им приходится на самых ранних этапах самостоятельного существования. Обучение в этот пе­риод носит неассоциативный, облигатный характер, который значительной степени обусловлен набором средовых факторов и не требует непременного совпадения (ассоциации) внешних сигналов с той или иной целостной деятельностью организма, т. е. является стимул­зависимым. К данной форме обучения относят суммационный рефлекс, привыкание, запечатление (импринтинг), подражание (ими­тация).

2. На более поздних этапах онтогенеза по мере созревания ор­ганизма поведение все в большей мере приобретает активный харак­тер. Значительно расширяется спектр внешних факторов, могущих приобретать то или иное сигнальное значение в зависимости от ас­социации их с целостной биологической реакцией. Поэтому на данном этапе актуальным становится ассоциативное, или факультативное, обучение. От относительно пассивного восприятия среды организм переходит к активному процессу формирования собс­твенной среды путем извлечения для себя ее функциональных состав­ляющих, значимых для выполнения тех или иных актов поведения. Обучение в этот период определяется результативностью контакта организма со средой, т.е. носит эффект-зависимый характер. К ассоциативному обучению относят классический условный рефлекс и инструментальный условный рефлекс (включая обучение по типу проб и ошибок).

3. Высшие формы обучения, которые в литературе получили название когнитивное обучение, свойственны в большей степени взрослым животным с высокоразвитой нервной системой. Эти формы обучения опираются на свойство ЦНС формировать функциональную структуру окружающей среды в концептуальном плане, т. е. формировать целостный образ окружа­ющей среды. Все формы когнитивного обучения основаны на извлечении за­кономерностей и связей, существующих между отдельными компонентами внешней среды, но базируются они на первых двух формах обучения, т.е. на неассоциативном и ассоциативном. К когнитивным формам обучения отно­сят психонервную деятельность, элементарную рассудочную деятель­ность и вероятностное прогнозирование.