Механизмы мочеобразования

В процессах мочеобразования участвуют все отделы нефрона.

Мочеобразование осуществляется за счет трех последо­вательных процессов:

1) клубочковой фильтрации (ультрафильтрации) воды и низкомолекулярных веществ из плазмы крови клубочковых капилляров в капсулу с образованием первичной мочи;

2) канальцевой реабсорбции - процесса обратного всасывания профильтровавшихся веществ и воды из первичной мочи в кровь околоканальцевых капилляров;

3) канальцевой секреции - процесса переноса некоторых веществ в просвет канальцев из крови околоканальцевых капилляров, а также из клеток канальцев, где эти вещества образуются (ионы водорода, аммиак).

Клубочковая фильтрация

Фильтрация (ультрафильтрация) воды и низкомолеку­лярных веществ из плазмы крови, протекающей по капилля­рам клубочка, в полость капсулы происходит через клубочковый фильтр. Основной силой, способствующей процессу фильтрации, является дав­ление крови (гидростатическое) в капиллярах клубочков, которое обеспечивается нагнетающей функцией сердца. К силам, препятствующим фильтрации, относятся онкотическое давление белков плазмы крови и давление жидкости в полости капсулы клубочка, т.е. первичной мочи.

Силы фильтрации (силы Старлинга)

В условиях физиоло­гической нормы вместе с водой фильтруются неорганические ионы и низкомолекулярные органические вещества (амино­кислоты, глюкоза, мочевина, мочевая кислота). Ультра­фильтрат не должен содержать большей части белков и фор­менных элементов крови, в остальном он близок к плазме крови.

Клубочковый фильтр не пропускает клетки крови или белки плазмы. Главные детерминанты фильтруемости растворенного вещества - это молекулярный размер и электрический заряд. Вещества с молекулярной массой около 10 кДа (килодальтон, 1 дальтон = 1.660538921(73)×10⁻²⁷ kg) свободно фильтруются, если молекулярная масса увеличивается до 70 кДа, то фильтруемость растворенного вещества снижается. Альбумин, с молекулярным весом 70 кДа достаточно мал, чтобы быть отфильтрованным. Это важно, для того чтобы альбумин не терялся с мочой, так как плазменная концентрация альбумина является крупнейшим донором онкотического давления плазмы. Инулин - белок с низкой молекулярной массой (молекулярный вес 5 кДа), он может быть использован для оценки скорости клубочковой фильтрации. Инулин свободно проходит через барьер клубочковой фильтрации. Эндогенной альтернативой инулина является креатинин, продукт метаболизма мышц.

Электрический заряд макромолекул также определяет их фильтруемость. В плазме здорового человека белки заряжены отрицательно, что «отталкивает» их от отрицательно заряженных пор. Для неорганических ионов и низкомолекуляр­ных органических веществ отрицательный заряд на фильт­рующих мембранах не служит препятствием.

При воспалительных процессах в клубочках поры те­ряют отрицательный заряд, что резко повышает проницае­мость фильтра для отрицательно заряженных макромолекул. Это приводит к большим потерям альбуминов плазмы крови с мочой. Гепарин способствует восстановлению анионных локусов, а антибиотики, наоборот, уменьшают их наличие. Если при поражении клубочков увеличивается размер пор, то фильтруются и выводятся с мочой и большие молекулы: гло­булины и даже эритроциты.

В норме у мужчин скорость клубочковой фильтра­ции обеих почек составляет 125 мл/мин., а у женщин -110 мл/мин, на 1,73 м² поверхности тела (это стандартная поверхность тела человека массой около 70 кг). Вся плазма крови очищает­ся почками не менее 60 раз в сутки.

Клиренс определяется как объем плазмы, которая освобождается от данного вещества в 1 минуту. Клиренс рассчитывается как отношение скорости экскреции вещества с мочой к концентрации в плазме крови. Клиренс отражает именно экскрецию (выведение с мочой), а не фильтрацию, потому что некоторые отфильтрованные в клубочке вещества подлежат обратному всасыванию или, наоборот, дополнительной секреции в канальцах нефрона.

Канальцевая реабсорбция

Первичная моча превращается в конечную благодаря процессам, которые происходят в почечных канальцах и со­бирательных трубках. В обеих почках человека за сутки, как было сказано, образуется 150-180 л фильтрата, а выделяется 1,0-1,5 л мочи. Остальная жидкость всасывается обратно в кровь в канальцах и собирательных трубках. Канальцевая реабсорбция - это процесс обратного всасывания профильтровавшихся воды и веществ из содержащейся в просвете канальцев мочи во вне­клеточную жидкость и далее в кровь. Основной смысл реабсорбции состоит в том, что­бы сохранить организму все жизненно важные вещества в необходимых количествах.

Реабсорбция осуществляется по механизмам пас­сивного и активного транспорта.

Особенности реаб­сорбции некоторых веществ:

Глюкоза реабсорбируется с помощью активного транс­порта. В норме при обычной концентрации глюкозы в крови и соответственно в первичной моче реабсорбиру­ется вся глюкоза. При избытке глюкозы в крови, а значит в первичной моче, может произойти максимальная загрузка канальцевых систем транспорта, т.е. всех молекул переносчиков. В этом случае глюкоза больше не сможет реабсорбироваться и поя­вится в конечной моче (глюкозурия).

Аминокислоты. Большинство профильтровавшихся в клубочках аминокислот реабсорбируются на 98%. Этот процесс осуществляется путем активного транспорта. Аминокислоты одного типа переносятся од­ним и тем же переносчиком. Поэтому одна аминокислота может тормозить реабсорбцию другой.

Белок. В норме небольшое количество белка попадает в фильтрат и затем реабсорбируется. Процесс реабсорбции белка осуществляется с помощью пиноцитоза. В норме за сутки с конечной мочой уходит не более 20-75 мг белка. Появление белка в моче носит назва­ние протеинурии. Протеинурия может быть и в физиологи­ческих условиях, например, после тяжелой мышечной рабо­ты. Но в основном протеинурия имеет место в патологии при нефритах, нефропатиях, при миеломной болезни.

Мочевина является конечным продуктом обмена бел­ков. Моче­вина свободно фильтруется в клубочках. Около половины профильтро­вавшейся мочевины реабсорбируется путем диффузии по градиенту концентрации, который возникает вследствие концентрирования мочи. Ос­тальная часть мочевины доходит до собирательных трубок.

Электролиты и вода. Ионы натрия. Механизм реабсорбции большинства указанных выше веществ, включая во­ду, прямо или косвенно связан с реабсорбцией ионов Na⁺. Кроме того, он играет важную роль в создании осмотически активной среды в интерстиции мозгового слоя почки, благо­даря чему происходит концентрирование мочи. Реабсорбция натрия(99,4% профильтровавшегося) совершается во всех отделах нефрона. Реабсорбция натрия является преимущественно активным процессом, на который влияют многие гормоны.

Реабсорбция ионов хлора, калия, кальция, магния протекает параллельно с реабсорбцией ионов натрия.

Вода, так же как и ион натрия, реабсорбируется во всех отделах нефрона. Вода реабсорбируется пассивно (осмос). При снижении реабсорбции осмотически активных веществ уменьшается и реабсорбция воды.

Местом реабсорбции является преимущественно дистальный каналец

Канальцевая секреция

Канальцевая секреция - это транспорт веществ в просвет канальцев (мочу) из кро­ви околоканальцевых капилляров или из клеток канальцев.

Канальцевая секреция обеспечивает выделение допол­нительных количеств некоторых органических и неорганических веществ, которые могут фильтроваться и в почечных клубочках, тем самым ускоряя выделение почкой некоторых чужеродных веществ и конечных продуктов обмена. Канальцевой секреции подвергаются некоторые ионы, например, калия (при избыточном поступлении с пищей), органические кислоты (мочевая кислота) и основания (холин, гуанидин), включая ряд чужеродных организму веществ, таких как ан­тибиотики (пенициллин), красители (феноловый красный). Местом секреции является преимущественно проксимальный каналец.