СЦЕПЛЕННОЕ НАСЛЕДОВАНИЕ
Сцепленным называется наследование, при котором 2 (или более) анализируемых гена локализованы в одной хромосоме и наследуются совместно (сцепленно). Явление сцепленного наследования открыл Томас Морган в опытах с дрозофилой.
Схемы скрещиваний, иллюстрирующие явление сцепленного наследования
(опыты Т.Моргана по наследованию окраски тела и длины крыльев у дрозофилы)
Объект: дрозофила (плодовая мушка)
Признаки: 1) окраска тела: В – серое тело
b – черное тело (от англ. black – черный)
2) длина крыльев Vg – длинные крылья
vg – короткие крылья (от англ. vestigial – рудиментарный)
1 этап. Скрещивание чистых линий дрозофил.
| P ♂ | B Vg | x ♀ | b vg |
| B Vg | b vg | ||
| Серое тело, длинные крылья | Черное тело, короткие крылья |
 G
| B Vg | 
| b vg |
| F1 | B Vg |
| b vg | |
| Серое тело, длинные крылья |
100%, нет расщепления.
Результаты данного скрещивания соответствуют первому закону Менделя (единообразие гибридов первого поколения).
2 этап. Анализирующее скрещивание с самцами из F1
| P ♂(F1) | В Vg | x ♀ | b vg |
| b vg | b vg | ||
| Серое тело, длинные крылья | Черное тело, короткие крылья |
| G |  B Vg
| 
| b vg | 
| b vg |
| F2 | В Vg | b vg | |
| b vg | b vg | ||
| Серое тело, длинные крылья, 50% | Черное тело, короткие крылья, 50% |
Вывод: так как в анализирующем скрещивании образовалось только 2 фенотипических класса (вместо ожидаемых 4-х), следовательно, анализируемые гены наследуются сцепленно. Наблюдаемое явление полного сцепления объясняется тем, что у самцов дрозофилы кроссинговер не происходит.
3 этап. Реципрокное* анализирующее скрещивание.
*Два скрещивания, различающиеся исходя из того, кто из родителей (самец или самка) вносит в зиготу доминантный (или рецессивный) аллель, называются реципрокными (взаимно обратными).
Т.Морган вовлек в анализирующее скрещивание самку из F1.
| P ♀ (F1) | B Vg | x ♂ | b vg | |||||||||||
| b vg | b vg | |||||||||||||
| Серое тело, длинные крылья, 50% | Черное тело, короткие крылья, 50% | |||||||||||||
| G |  B Vg
| 
| b vg | некроссоверныегаметы |  b vg
| |||||||||
 B vg
|  b Vg
| кроссоверныегаметы | ||||||||||||
| F2 | B Vg | b vg | B vg | |||||||||||
| b vg | b vg | b vg | b vg | |||||||||||
| Серое тело, длинные крылья, 41.5% | Черное тело, короткие крылья, 41.5% | Серое тело, короткие крылья, 8.5% | Черное тело, длинные крылья, 8.5% | |||||||||||
| Некроссоверные особи (с комбинациями признаков родителей) | Кроссоверные особи (с рекомбинациями признаков родителей) | |||||||||||||
| Вывод: так как в анализирующем скрещивании образовалось 4 фенотипических класса в неравном соотношении (вместо ожидаемых 4-х классов в равном соотношении, т.е. по 25%), следовательно, анализируемые гены наследуются сцепленно. Наблюдаемое явление неполного сцепления объясняется тем, что у самокв дрозофилы во время мейоза (при оогенезе) происходит кроссинговер. | ||||||||||||||
Хромосомная теория
Авторы: У.Саттон, Т.Бовери, 1902-1903 гг. Дополнена Т.Морганом, 1911 г.
Основные положения:
1. Материальными носителями наследственной информации являются хромосомы с расположенными в них генами.
2. Гены располагаются в хромосомах в линейной последовательности.
3. Аллели одного гена располагаются в идентичных локусах гомологичных хромосом.
4. В гомологичных хромосомах могут располагаться различные аллели одного и того же гена.
5. Набор генов в каждой из негомологичных хромосом уникален.
6. Каждый биологический вид характеризуется определенным набором хромосом – кариотипом.
7. Гены, локализованные в одной хромосоме, образуют группу сцепления и, как правило, наследуются вместе.
8. Число групп сцепления у представителей гомогаметного пола (ХХ) равно n, у представителей гетерогаметного пола (ХY) n+1 (n - гаплоидный набор хромосом).
9. После конъюгации в профазе I деления мейоза происходит обмен участками гомологичных хромосом – кроссинговер, что приводит к генетической рекомбинации.
10. Сила сцепления между генами обратно пропорциональна расстоянию между ними (чем больше расстояние между генами, тем больше вероятность кроссинговера).
11. За единицу расстояния между генами принимается 1 морганида, которая означает вероятность 1% кроссинговеров.
Составление хромосомных карт.
Определение взаимного расположения генов друг относительно друга:
Например, путем анализирующего скрещивания определили, что расстояние между генами (С и D) = 3,3 морганиды. Требуется установить место расположения третьего гена (Е). Нужно поставить еще два анализирующих скрещивания (напишите их схемы).
С 2% Е 1,3% D С 3,3% D 1,3% Е
 |  |
3,3% 4,6%
Если процент кроссинговера между генами С и Е составит 2 %, а между генами Е и D – 1,3 %, то ген Е расположен между генами С и D. А если процент кроссинговера между генами С и Е составит 4,6 %, то ген Е расположен на одном из концов хромосомы.