Возникновение понятий «вегетативный» и «анимальный» связано с представлениями о наличии в организме растительных (вегетативных) и животных (анимальных) функций. К вегетативным относятся функции питания, дыхания, выделения, размножения и циркуляции жидкостей. К анимальным — произвольные мышечные сокращения и функции специальных органов чувств — зрение, слух, обоняние, вкус и осязание. Анимальные функции свойственны исключительно животным организмам, вегетативные — в равной мере и животным, и растениям.
Таким образом, часть нервной системы, обеспечивающая двигательные реакции скелетной мускулатуры и восприятие раздражений из внешней среды, называется анимальной.
Вегетативная нервная система — часть нервной системы, контролирующая функции внутренних органов, сосудов и желез, а также осуществляющая адаптационно-трофическое влияние на все органы человека.
Основу деятельности нервной системы составляют рефлексы, морфологическим субстратом которых являются рефлекторные дуги, представляющие собой цепь из афферентного, вставочного и эфферентного нейронов.
Афферентные нейроны вегетативных и анимальных рефлекторных дуг расположены в спинномозговых узлах и в чувствительных узлах черепных нервов. Следовательно, эти узлы являются общими для анимальной и вегетативной нервной системы. Наряду с этим вегетативная нервная система имеет большое количество «собственных» чувствительных нейронов, рассеянных по всему организму в вегетативных узлах, сплетениях, органах. «Собственные» чувствительные нейроны обеспечивают такую важнейшую функцию вегетативной нервной системы, как ее автономность, т. е. регуляцию деятельности внутренностей без участия центральной нервной системы. Это возможно благодаря замыканию местных рефлекторных дуг афферентными и эфферентными вегетативными нейронами. В связи с наличием такой особенности вегетативную нервную систему называют также автономной. Однако ее автономность относительна. Во-первых, собственные чувствительные вегетативные нейроны замыкают не только местные, но и центральные рефлекторные дуги, т. е. посылают свои отростки в центральную нервную систему. Поэтому в случае травмы и в эксперименте отделение внутренностей от центральной нервной системы (децентрализация) сопровождается нарушением их функции. Во-вторых, децентрализация внутренностей проявляется потерей афферентных связей с центральной нервной системой за счет чувствительных нейронов спинномозговых узлов и узлов черепных нервов, в результате чего теряется регулирующее влияние вегетативных центров и коры полушарий большого мозга на органы и ткани.
|
Вставочные нейроны и вегетативных, и анимальных рефлекторных дуг находятся в центральной нервной системе. В отличие от анимальных вегетативные вставочные нейроны не рассеяны по всей центральной нервной системе, а расположены отдельными очагами в спинном мозге (пояснично-грудной и крестцовый отделы) и в стволовой части головного мозга (среднемозговой отдел — вегетативное ядро глазодвигательного нерва и бульбарный отдел — вегетативные ядра VII, IX и Х пар черепных нервов).
Вставочные вегетативные нейроны сгруппированы в ядра, роль которых не ограничивается замыканием простейших трехчленных рефлекторных дуг. Являясь вегетативными центрами, эти ядра образуют контакты с многочисленными нейронами различных уровней центральной нервной системы, за счет чего возможно простое проведение нервного импульса, а также анализ и перераспределение информации.
|
Аномальные эфферентные нейроны сосредоточены в центральной нервной системе. Вегетативные эфферентные нейроны выселились за пределы центральной нервной системы еще на ранних этапах эмбриогенеза и расселились по всему организму. Этим и объясняется анатомическое отличие вегетативной нервной системы от анимальной — наличие на периферии многочисленных нервных узлов. Вегетативные узлы являются местными (в отличие от расположенных в центральной нервной системе) нервными центрами, так как в них замыкаются местные рефлекторные дуги с участием собственных афферентных и эфферентных вегетативных нейронов.
Вегетативные эфферентные волокна имеют меньший диаметр, чем анимальные. Кроме того, постганглионарные волокна лишены миелиновой оболочки. Поэтому скорость проведения возбуждения в вегетативных эфферентных волокнах меньше (не более 14 м/с), чем в анимальных (до 120 м/с). Эти различия обусловливают замедленное протекание рефлекторных реакций в вегетативной нервной системе.
Если анимальная нервная система имеет относительно ограниченную область распространения — в исчерченных мышцах и органах чувств, то вегетативная представлена практически повсеместно, она выполняет адаптационно-трофическую функцию. В основе этой функции лежит Транспорт аксоплазмы — процесс непрерывного движения (1 мм/сут) различных веществ от тела нейрона по отросткам к нервным окончаниям и дальнейшая диффузия их в ткань. Одни из этих веществ (белки, нуклеотиды) сами включаются в обмен веществ, другие активируют метаболизм, улучшая трофику ткани. Следовательно, адаптационно-трофическая функция вегетативной нервной системы осуществляется гуморальным путем параллельно с выполнением ею основной функции — передачи нервного возбуждения.
|
Таким образом, вегетативная нервная система отличается от анимальной следующими признаками:
1) сохранением примитивных черт строения; 2) повсеместностью распространения; 3) очаговостью расположения вегетативных центров в головном и спинном мозге; 4) наличием многочисленных узлов в составе периферической части; 5) отличием рефлекторной дуги (3-е звено — эфферентный нейрон — расположено вне центральной нервной системы); 6) наличием собственных чувствительных нейронов (нервные клетки Догеля II типа) и как следствие этого замыканием местных рефлекторных дуг; 7) отсутствием строгой сегментарности строения.
СИМПАТИЧЕСКАЯ И ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ ЧАСТИ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Английский физиолог Джон Ленгли установил, что различные нервные проводники оказывают противоположное действие на внутренние органы — одни ослабляют их функции, а другие усиливают. Например, раздражение сердечных ветвей блуждающего нерва сопровождается уменьшением частоты и силы сокращений сердца, а раздражение сердечных ветвей симпатического ствола, наоборот, приводит к учащению и усилению сердцебиения.
На основе функциональных различий в вегетативной нервной системе выделили две части — симпатическую и парасимпатическую. Симпатические нервы, как правило (но не всегда), возбуждают (усиливают) деятельность органов, а парасимпатические — тормозят (ослабляют) их деятельность (табл. 1). Наряду с функциональными имеется ряд морфологических различий симпатической и парасимпатической частей вегетативной нервной системы (табл. 2).
Симпатическая и парасимпатическая части вегетативной нервной системы отличаются также медиаторами — веществами, осуществляющими передачу нервного импульса в синапсах — межнейрональных или нейротканевых контактах.
Все преганглионарные волокна (симпатические и парасимпатические) содержат медиатор ацетилхолин или вещества, подобные ему.Их называют холинергическими. Парасимпатические постганглионарные волокна также холинергические. Симпатические постганглионарные волокна являются адренергическими. Они содержат адреналин, норадреналин или вещества, аналогичные по действию норадреналину.
Передача нервного импульса в синапсах симпатической нервной системы блокируется эрготоксином, а в парасимпатической — атропином.
Выделение в вегетативной нервной системе симпатической и парасимпатической частей не означает противопоставления их друг другу. Во-первых, это выделение касается только вставочного и эфферентного звеньев вегетативной рефлекторной дуги и не относится к ее афферентному звену и к высшим вегетативным центрам. Во-вторых, представление о двойственности симпатической и парасимпатической иннервации внутренних органов — это лишь частный случай представлений о сопряженной (реципрокной) иннервации, свойственной всей нервной системе. Понятие «сопряженная иннервация» означает, что деятельность каждого органа регулируется на основе сочетанного функционирования различных групп нейронов: если одна группа нейронов возбуждена, другая заторможена, и наоборот. Примером этого в анимальной нервной системе является попеременное возбуждение центров иннервации мышц сгибателей и разгибателей, а в вегетативной нервной системе — центров иннервации мышц зрачка: суживателя и расширителя. Регуляция вегетативных функций осуществляется благодаря согласованному действию симпатических и парасимпатических нервов.
ВЕГЕТАТИВНЫЕ УЗЛЫ
Нервный узел (ганглий) — это скопление нейронов в периферической нервной системе. Спинномозговые и черепные чувствительные ганглии являются анимально-вегетативными, поскольку расположенные в них нейроны участвуют в замыкании как анимальных, так и вегетативных рефлекторных дуг. Все остальные узлы вегетативные. Они расположены в толще органов либо на некотором расстоянии от них.
В связи с удаленностью от ЦНС различают вегетативные узлы 1, II и III порядков. Ганглии 1 порядка (наравертебральные, околопозвоночные) лежат по сторонам от позвоночника и в совокупности образуют симпатические стволы. Ганглии II порядка (превертебральные, предпозвоночные) расположены впереди позвоночника в составе предпозвоночных сплетений. Ганглии III порядка (органные) сосредоточены в толще органов (интраорганные) либо вблизи от них (экстраорганные). Узлы 1 и II порядка принято относить к симпатической части вегетативной нервной системы. Узлы III порядка содержат как симпатические, так и парасимпатические нейроны с преобладанием последних. Определенное количество парасимпатических нейронов находится и в симпатических узлах.
Размеры вегетативных узлов обусловлены прежде всего количеством находящихся в них нервных клеток, которых может быть от нескольких (3—5) до многих тысяч. Одни узлы (например, узлы симпатического ствола или чревного сплетения) легко можно обнаружить при обычном анатомическом препарировании, другие (микроганглии) различимы только на гистологических препаратах под микроскопом.
Вегетативный узел — это орган с присущими ему местонахождением, формой, размерами, источниками кровоснабжения и иннервации.
Каждый узел заключен в соединительнотканную оболочку — капсулу, отроги которой проникают в толщу узла, разделяя его на дольки, или секторы. Каждый нейрон ганглия имеет собственную тонкую капсулу, наружный слой которой образован соединительной тканью, а внутренний — плоскими эндотелиальными клетками. Между капсулой и телом нейрона расположены клетки-сателлиты (спутники). Это разновидность глиальных клеток нервной ткани.
Нейроглия, или глия, представляет собой совокупность клеток нервной ткани, выполняющих по отношению к нейронам опорную, защитную и трофическую функции. В периферической нервной системе глия представлена так называемыми шванновскими клетками, названными в честь немецкого гистолога Теодора Шванна. Эти клетки, как и вегетативные нейроны, выселяются из ганглиозной пластинки. Шванновские клетки, образующие оболочки периферических нервов, называют леммоцитами, а окружающие тела нейронов в ганглиях — сателлитами.
Кровоснабжение вегетативных узлов осуществляется ветвями близлежащих артерий. Более обильно, особенно у зародыша, кровоснабжаются поверхностные участки ганглиев, вследствие чего быстрее созревают нейроны, расположенные поверхностно, под капсулой узла. Кровеносные и лимфатические сосуды распространяются по соединительнотканным прослойкам, вместе с которыми составляют строму ганглия. Питание нейронов осуществляется в результате прямого контакта их клеточной мембраны с кровеносными капиллярами либо через посредство клеток-сателлитов.
Вегетативные узлы имеют сложную иннервацию. На нейронах, соединительной ткани и сосудах вегетативных ганглиев находятся чувствительные окончания, образованные афферентными нейронами спинномозговых узлов и собственными афферентными вегетативными нейронами. Это говорит о том, что состояние и деятельность вегетативных узлов подвержены постоянному нервному контролю, в том числе и со стороны центральной нервной системы.
НЕЙРОННЫЙ КОМПОНЕНТ ВЕГЕТАТИВНЫХ ГАНГЛИЕВ
Структурно-функциональной единицей нервной системы является нервная клетка — нейроцит. Важнейшая отличительная черта нервной клетки — это наличие отростков. По количеству отростков, отходящих от тела клетки, различают униполярные (с одним отростком), биполярные (с двумя отростками) и мультиполярные (с тремя и более отростками) нейроны. Для вегетативной нервной системы характерны мультиполярные нервные клетки. Самый длинный неветвящийся отросток, передающий нервный импульс от тела нейрона, называют аксоном или нейритом. Другие, как правило, более короткие ветвящиеся отростки, передающие нервный импульс к телу нейрона, называют дендритами.
Еще в конце 19 в. русский нейрогистолог А. С. Догель разделил нейроны вегетативных ганглиев на два основных типа. Нейроны Догеля I типа — это клетки с длинным тонким неветвящимся аксоном, выходящим за пределы ганглия, и множественными (от 5 до нескольких десятков) дендритами, ветвящимися рядом с телом данного нейрона. Нейроны Догеля II типа имеют несколько маловетвящихся отростков примерно одинаковой длины, среди которых трудно различить аксон. По размерам эти нейроны крупнее нейронов I типа, при импрегнации (пропитывание) серебром их цитоплазма приобретает интенсивно черный цвет, в то время как ядро остается светлым.
По функции нейроны Догеля I типа эфферентные. На них оканчиваются преганглионарные волокна — отростки нервных клеток, расположенных в вегетативных ядрах головного и спинного мозга. Аксоны нейронов Догеля I типа — постганглионарные волокна — образуют терминали в неисчерченной мускулатуре и железах.
Нейроны Догеля II типа афферентные. В отличие от чувствительных нервных клеток, которые расположены в спинномозговых узлах и чувствительных узлах черепных нервов, нервные клетки Догеля II типа, находящиеся в вегетативных ганглиях, относят к собственным чувствительным нейронам вегетативной нервной системы. Дендриты нейронов Догеля II типа образуют в тканях чувствительные окончания — рецепторы, а аксоны вступают в синоптическую связь с эфферентными нейронами Догеля I типа.
Таким образом, афферентные (нервные клетки Догеля II типа) и эфферентные (нервные клетки Догеля I типа) нейроны в вегетативной нервной системе замыкают местные двучленные рефлекторные дуги. Возможно замыкание и трехчленных местных рефлекторных дуг, когда между нейронами Догеля I и II типа в рефлекторную цепь включается вставочный (ассоциативный, промежуточный) нейрон. Местные рефлекторные дуги замыкаются в органных, превертебральных и паравертебральных узлах.
Наличие в вегетативной нервной системе местных рефлекторных дуг свидетельствует о том, что вегетативные узлы являются местными нервными центрами, обеспечивающими автономное, в определенной мере независимое от центральной нервной системы регулирование функций внутренних органов. Однако эта автономность не абсолютна. Не все нейроны Догеля II типа замыкают только местные рефлекторные дуги. Часть из них направляет свои аксоны в центральную нервную систему, где участвует в замыкании центральных рефлексов. Например, аксоны нейронов Догеля II типа, расположенные в стенке тонкой кишки, в составе ветвей верхнего брыжеечного сплетения, а затем через чревное сплетение, внутренностные нервы и симпатический ствол проникают в спинномозговые нервы, откуда по задним корешкам вступают в спинной мозг и образуют синаптические контакты на нейронах его боковых рогов.
ВОЛОКНИСТЫЙ КОМПОНЕНТ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Нервное волокно — это отросток нервной клетки (аксон или дендрит). В периферической части вегетативной нервной системы содержатся волокна как местного, так и центрального происхождения. Нервные волокна местного происхождения являются отростками афферентных и эфферентных нейронов вегетативных узлов. Нервные волокна центрального происхождения — это отростки нейронов вегетативных ядер спинного и головного мозга, а также нейронов спинномозговых узлов и чувствительных узлов черепных нервов.
Нервные волокна покрыты шванновской оболочкой, состоящей из леммоцитов, которые отделяют нервные волокна от соединительной ткани — эндоневрия. По характеру строения шванновской оболочки различают два вида нервных волокон: безмиелиновые (безмякотные) и миелиновые (мякотные). Шванновская оболочка безмиелиновых волокон образуется плотно прилегающими друг к другу леммоцитами. Отросток нервной клетки вдавливает поверхность леммоцита и оказывается лежащим в углублении. Один леммоцит может формировать оболочку сразу для нескольких отростков.
Миелиновая оболочка имеет вид многослойной пластинки, образующейся путем спирального наматывания леммоцита на осевой цилиндр. При этом леммоцит освобождается от цитоплазмы и нервное волокно оказывается покрытым концентрическими слоями его плазматической мембраны, или миелином. Как и плазматическая мембрана, миелин представляет собой липопротеидный комплекс, содержащий 78 % липидов и 22 % белков (в расчете на сухой остаток).
Миелиновая оболочка прерывается через определенные промежутки. Участки нервного волокна, лишенные миелиновой оболочки, называются перехватами Ранвье, которые соответствуют границе между соседними шванновскими клетками. Миелиновая оболочка и перехваты Ранвье играют важную роль в проведении нервного импульса. Миелин является изолятором нервного волокна. Поэтому проведение нервного импульса в миелиновых волокнах происходит скачкообразно — от одного перехвата Ранвье к другому, поэтому увеличивается скорость проведения возбуждения.
По направлению проведения импульса в анимальной нервной системе различают центростремительные, или афферентные (к ЦНС), и центробежные, или эфферентные (от ЦНС), нервные волокна. В вегетативной нервной системе наряду с афферентными и эфферентными волокнами центрального происхождения имеются также местные афферентные и эфферентные проводники, являющиеся отростками нейронов вегетативных узлов.
Источники афферентных нервных волокон вегетативной нервной системы:
1) нейроны спинномозговых узлов;
2) нейроны чувствительных узлов черепных нервов; 3) собственные чувствительные нейроны вегетативной нервной системы (клетки Догеля II типа).
Афферентные волокна, происходящие из нейронов спинномозговых узлов и чувствительных узлов черепных нервов, имеют хорошо выраженную миелиновую оболочку. Их диаметр составляет 3—22 мкм, скорость проведения нервного импульса — 12—120 м/с. Афферентные волокна (отростки клеток Догеля II типа) не имеют миелиновой оболочки, их диаметр не превышает 2 мкм, скорость проведения импульса 1-2 м/с.
Среди эфферентных нервных волокон различают преганглионарные (предузловые) и постганглионарные (послеузловые).
Преганглионарные волокна являются отростками нейронов вегетативных ядер спинного мозга и вегетативных ядер черепных нервов. Эти волокна имеют миелиновую оболочку. По диаметру различают тонкие (1,5—2,5 мкм), средние (3—4,5 мкм) и крупные (5 мкм и более) преганглионарные волокна. Скорость проведения возбуждения в симпатических преганглионарных волокнах 1,5—4 м/с, в парасимпатических - 10-20 м/с.
Преганглионарные волокна оканчиваются синапсами на нейронах вегетативных узлов. В ганглиях таких волокон в десятки раз меньше, чем нейронов. Тем не менее все эфферентные нейроны вегетативных узлов имеют синапсы, что обусловлено мультипликацией преганглионарных волокон — многократным разветвлением их концевых отделов. Таким образом, несколько нейронов вегетативного узла связано с одним преганглионарным волокном. Наблюдается и противоположное явление — схождение на одном нейроне нескольких преганглионарных волокон. Такое явление получило название конвергенции.
Длина преганглионарных волокон неодинакова. Это зависит от различной удаленности от центральной нервной системы вегетативных узлов, на нейронах которых оканчиваются преганглионарные волокна. Парасимпатические преганглионарные волокна обычно длинные, так как они оканчиваются на нейронах органных сплетений. Длина симпатических преганглионарных волокон зависит от того, в каких вегетативных узлах (1, II или 111 порядка) они оканчиваются.
Постганглионарные волокна являются отростками (аксонами) эфферентных нейронов вегетативных узлов. Они без-миелиновые, имеют небольшой диаметр (1—2,5 мкм) и соответственно низкую (1 м/с) скорость проведения возбуждения.
Постганглионарные волокна — это конечное звено вегетативной рефлекторной дуги. Они образуют терминали в неисчерченной мышечной ткани, в сердечной мышце и в железах. Длина постгаиглионарных волокон зависит от места расположения тел образующих их нейронов.
Между длиной пре- и постганглионарных волокон одной рефлекторной дуги существует обратная зависимость: чем длиннее преганглионарное волокно, тем короче постганглионарное, и наоборот, чем короче преганглионарное волокно, тем длиннее постганглионарное.
МЕЖНЕЙРОНАЛЬНЫЕ И НЕЙРОТКАНЕВЫЕ ОТНОШЕНИЯ В ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ
Дендриты чувствительных нейронов образуют в тканях разветвления — афферентные нервные окончания, или рецепторы, воспринимающие раздражения из внешней и внутренней среды. Рецептор преобразует энергию раздражителя (механическую, химическую и др.) в сигнал, направляющийся к нервному центру.
По строению различают свободные и инкапсулированные рецепторы. Свободные нервные окончания образуются концевыми разветвлениями дендритов в виде кустиков или клубочков. Инкапсулированные нервные окончания также представлены разветвлениями дендритов, но имеют соединительнотканную капсулу различной сложности строения. Миелиновые нервные волокна перед образованием рецептора теряют миелиновую оболочку.
Основу регулирующей деятельности нервной системы составляет рефлекс, морфологическим субстратом которого является цепь нервных клеток, определенным образом связанных между собой. Возбуждение с одного нейрона передается на другой посредством синапса.
Основные элементы синапса — пресинаптическая мембрана, синаптическая щель и постсинаптическая мембрана. Пресинаптическая мембрана образуется аксоном чувствительного нейрона в месте его контакта с дендритом, телом или аксоном другого нейрона (вставочного, эфферентного). Постсинаптическая мембрана принадлежит соответственно вставочным или эфферентным нейронам. Синаптическая щель — это узкое пространство, отделяющее пресинаптическую мембрану от постсинаптической.
Синапсы обладают только односторонним проведением возбуждения — от пресинаптической мембраны к постсинаптической. Передача электрического сигнала с пресинаптической мембраны на постсинаптическую осуществляется медиатором, который содержится в нервном окончании вблизи пресинаптической мембраны. Под влиянием нервного импульса медиатор высвобождается и проникает в синаптическую щель, где взаимодействует с постсинаптической мембраной, вызывая ее деполяризацию. Вследствие этого возникает постсинаптический потенциал и возбуждение распространяется к эфферентному нервному окончанию.
Эфферентные нейроны образуют окончания не на каждой клетке неисчерченной мускулатуры или железистого эпителия. Тем не менее благодаря диффузии медиатора все клетки рабочего органа охвачены влиянием эфферентных нервных окончаний.
РОЛЬ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫВ ФУНКЦИЯХ ЦЕЛОСТНОГО ОРГАНИЗМА
Нервная система объединяет (интегрирует) части организма в единое целое. Ее вегетативный и анимальный отделы действуют согласованно, обеспечивая приспособительные реакции в соответствии с меняющимися условиями внешней и внутренней среды. Регулируя сосудистый тонус и деятельность внутренних органов, а также влияя на трофику тканей, вегетативная нервная система осуществляет метаболическое обеспечение соматических реакций и прежде всего мышечных движений.
Вегетативная нервная система координирует деятельность внутренних органов. Эта ее функция проявляется в виде висцеро-висцеральных рефлексов. Так, раздражение кишечника вызывает замедление сокращений сердца; повышение давления в дуге аорты сопровождается изменением частоты и глубины дыхания и т. д. Такие рефлекторные влияния одних внутренних органов на другие наблюдаются как в условиях эксперимента, так и при патологии. Например, при операциях на органах брюшной полости возможно такое осложнение, как рефлекторная остановка сердца.
Раздражение внутренних органов отражается на состоянии анимальной нервной системы и иннервируемых ею структур. Это так называемые висцеросоматические рефлексы. Например, продолжительное раздражение органов брюшной полости (в эксперименте или вследствие заболевания) сопровождается повышением тонуса мышц брюшного пресса, а также изменением чувствительности («отраженные боли») определенных участков кожи. Ригидность скелетной мускулатуры и появление «отраженных болей» при заболеваниях внутренних органов — не только примеры взаимодействия вегетативного и анимального отделов нервной системы, но и важные диагностические признаки в практической работе врача.
Взаимодействие вегетативного и анимального отделов нервной системы происходит по типу соматовисцеральных рефлексов, которые проявляются изменением деятельности внутренних органов при раздражении соматических структур. Так, возбуждение кожных рецепторов вызывает изменения артериального давления, сердечной деятельности, дыхания и т. д. Возможность коррекции функции инутренннх органов путем воздействия на соматические структуры широко используется в практической медицине (физиотерапевтические процедуры, горчичники, иглоукалывание и др.). Висцеро-соматические и соматовисцеральные рефлексы замыкаются на уровне центральной нервной системы, где на вставочных нейронах сходятся (конвергируют) сигналы как от вегетативных, так и от анимальных структур. Эти же нейроны находятся под влиянием высших вегетативных центров (лимбическая система). Благодаря этому вегетативные, анимальные и эмоциональные реакции координируются и реализуются в виде целенаправленного поведения человека.
Вегетативные функции находятся в сфере влияния коры головного мозга. Подтверждение этому — условно рефлекторные изменения дыхания, сердцебиения и других вегетативных функций. Известно, что в основе развития многих заболеваний (язвенная болезнь желудка и двенадцатиперстной кишки, гипертоническая болезнь и др.) лежат нарушения корковых функций вследствие чрезвычайных переживаний (эмоциональный стресс). В лечении некоторых болезней с успехом используются психотерапевтические методы (внушение, гипноз и др.). Все это говорит о важной роли коры головного мозга в регуляции вегетативных функций. Вегетативная нервная система организована по иерархическому принципу. Чем выше положение вегетативного центра в иерархии, тем шире сфера его влияния, и наоборот. Так, высшие вегетативные центры координируют вегетативные и анимальные функции. Сегментарные вегетативные центры управляют отдельными вегетативными функциями (дыхание кровообращение и др.) либо функциями отдельных внутренних органов. Еще уже сфера влияния местных вегетативных центров. Высшие вегетативные центры влияют на органы не прямо, а через низшие вегетативно центры. Тем самым обеспечивается многоступенчатый контроль за деятельностью внутренних органов.
Реакции, вызываемые вегетативной нервной системой, носят диффузный характер. Они охватывают значительную часть органа либо вовлекают в действие целую систему органов. Это обусловлено дивергенцией (расхождение) возбуждения от вегетативного центра на значительную территорию иннервации, что можно представить себе в виде воронки, обращенной узкой частью к нервному центру, а широкой — к иннервируемому органу. Возбуждение с одного преганглионарного волокна передается в вегетативных узлах на десятки, а то и сотни нейронов. Отростки последних, многократно ветвясь, достигают иннервируемого субстрата, охватывая его значительную площадь. Обширность ответной реакции объясняется еще и тем, что передача нервного импульса с постганглионарного волокна к клеткам-мишеням рабочего органа осуществляется медиаторами, которые способны распространяться на значительные расстояния. В отдельных случаях вегетативная нервная система способна обеспечить точную и быструю ответную реакцию (сужение и расширение зрачка). Действие вегетативной нервной системы на органы в значительной степени зависит от состояния самих органов.
Таким образом, вегетативная нервная система — важное звено в неразрывной цепи регулирующих систем организма. Под управлением центральной нервной системы и во взаимодействии с анимальной нервной системой и эндокринными железами она обеспечивает целостность организма в его отношениях с окружающей средой и постоянство гомеостаза.
ЦЕНТРЫВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Центры вегетативной нервной системы расположены в спинном и головном мозге. Их разделяют на надсегментарные (высшие) и сегментарные (низшие). Координирующее влияние сегментарных центров распространяется на отдельные функции и осуществляется через определенные сегментарные нервы (с чем и связано название этих центров). Надсегментарные центры координируют функции рабочего органа через несколько сегментарных центров, а также путем взаимодействия с другими регулирующими системами — эндокринной, кровеносной и др. Кроме того, надсегментарные центры не только координируют вегетативные функции (дыхание, кровообращение, пищеварение, выделение, размножение), но и осуществляют их интеграцию с анимальными функциями (сокращение исчерченной мускулатуры и обмен информацией с внешней средой), т. е. определяют в целом поведение человека или животного.
НАДСЕГМЕНТАРНЫЕ ВЕГЕТАТИВНЫЕ ЦЕНТРЫ
Надсегментарные вегетативные центры сосредоточены в коре полушарий головного мозга, в подкорковых структурах, в мозжечке и стволе мозга. Больше всего этих центров находится в лобных и теменных долях.
Моторные центры иннервации неисчерченных мышц внутренних органов и сосудов расположены преимущественно в предцентральной (поля 4 и 6 — предцентральная извилина и околоцснтральная долька) и лобной (поле 8 — верхняя лобная извилина) областях. Здесь же расположены корковый конец интероцептивного анализатора (рецепция из внутренних органов и сосудов), центры потоотделения (поля 4 и 6), нервной трофики, обмена веществ (поле 6). Моторные центры находятся в височной области (регуляция деятельности сердца, легких и органов брюшной полости). Рецепторы органов дыхания связаны также с корой островка и органов брюшной полости — с корой постцентральной извилины (поле 5). Центры регуляции зрачкового рефлекса локализуются в затылочной области (поле 7.9) вблизи шпорной борозды.
В подкорковых ядрах (полосатое тело) содержатся центры терморегуляции, слюно- и слезоотделения. Миндалевидное ядро входит в состав лимбического комплекса, его функция как высшего вегетативного центра реализуется через взаимодействие с другими элементами этого комплекса.
Установлено участие мозжечка в регуляции таких вегетативных функций, как зрачковый рефлекс, трофика кожи (скорость заживления ран), сокращение мышц, поднимающих волосы (образование «гусиной кожи»). В мозжечок по спинно-мозжечковым путям поступает также информация от рецепторов внутренних органов.
Из всех структур ствола головного мозга существенную роль в регуляции вегетативных функций играет ретикулярная формация, ядра которой (их всего около 100) формируют надсегментарные центры жизненно важных функций — дыхательный, сосудодвигательный, сердечной деятельности, глотания, рвоты, регуляции обмена и др.
Нейроны дыхательного центра ретикулярной формации влияют на те сегменты спинного мозга, которые иннервируют дыхательную мускулатуру, обеспечивая ее согласованную работу. В пределах дыхательного центра можно выделить центр вдоха и центр выдоха. Их проекция соответствует средней трети продолговатого мозга.
Подобно тому как в дыхательном центре различают центры вдоха и выдоха, так в сосудодвигательном центре ретикулярной формации продолговатого мозга различают сосудосуживающий и сосудорасширяющий центры. Сосудодвигательный центр продолговатого мозга проецируется в нижней части ромбовидной ямки.
При сравнении областей расположения центров жизненно важных функций видно, что эти области не являются строго специфическими. Так, отмечается совпадение полей ретикулярной формации, отвечающих за функции дыхания, рефлекторных мышечных движении и за снижение артериального давления.
Особое место среди высших вегетативных центров занимает лимбическая система (область, доля) — комплекс структур среднего, промежуточного и конечного мозга, обеспечивающих интеграцию вегетативных, соматических и эмоциональных реакций. К лимбической системе относятся миндалевидное тело, мозговая полоска таламуса, гипоталамус, гиппокамп, свод, прозрачная перегородка, сосцевидные тела, сосцевидно-таламический пучок, таламус, поясная извилина, пояс. Центром лимбического комплекса являются структуры обонятельного мозга. Это объясняется тем, что поведенческие реакции формировались на основе обоняния — первого, исторически самого древнего дистантного анализатора.
Лимбическая система является своеобразным висцеральным мозгом, участвующим в регуляции всех вегетативных функций. Наряду с этим она участвует в целостной реакции организма на внешние и внутренние раздражения, проявляющейся в форме определенного поведения человека.
Нервный центр — понятие не анатомическое, а функциональное. Ни в коре, ни в других отделах головного мозга нет участков, ответственных исключительно за вегетативные либо анимальные функции. И вегетативные и анимальные центры коры следует представлять как согласованно действующие функциональные ансамбли, включающие главный элемент с более или менее определенной областью расположения — ядро, а также комплекс рассеянных в различных участках коры дополнительных элементов.В основе взаимоотношений вегетативных центров лежат принципы системной организации. Объем регулирующего влияния тем больше, чем выше положение центра в системе, причем действие высших центров опосредуется не только через низшие, но и через другие регулирующие системы (эндокринную, кровеносную и др.), вовлекая тем самым в сферу своего влияния и вегетативные, и анимальные функции.
СЕГМЕНТАРНЫЕ ВЕГЕТАТИВНЫЕ ЦЕНТРЫ
Сегментарные вегетативные центры включают нейроны, которые по своему положению в рефлекторной дуге являются вставочными.
По топографии различают сегментарные вегетативные центры головного и спинного мозга. В свою очередь центры головного мозга подразделяются на среднемозговые и бульбарные, а спинного мозга — на пояснично-грудные и крестцовые.