Наглядные пособия
1. Таблицы по теме «Высшая нервная деятельность»
2. Компьютерное пособие, файл «Высшая нервная деятельность»
3. Диапозитивы по теме «Высшая нервная деятельность»
4. Видеофильмы «Условный рефлекс, Высшая нервная деятельность, Филогенез временных связей»
5. Собака с фистулой слюнной железы
Технические средства обучени я
1.Компьютер, мультимедиапроектор, ноутбук
2.Диапроектор
3.Магнитофон, аудиокассеты
4.Позиционер.
Введение
Практически у всех живых существ от простейших до человека состояние и функции систем ритмично изменяются. Эти изменения часто соответствуют суточному ритму, связанному с вращением Земли, хотя существуют и другие периодические колебания, соответствующие приливно–отливному, лунному или годичному циклам. В прошлом было широко распространено мнение, что суточные ритмы человека и животных – пассивная реакция организма на периодические изменения окружающих условий. Однако во многих экспериментах было убедительно продемонстрировано сохранение этой ритмичности даже в отсутствие всех внешних факторов. Период таких свободнотекущих ритмов часто составляет меньше или больше 24 ч, что также свидетельствует о зависимости их не от внешних влияний, а от эндогенных процессов. Природа последних неизвестна; все вместе они получили название «биологических часов». Поскольку эндогенные ритмы лишь приблизительно соответствуют суточному, их называют циркадианными (околосуточными) от латинских слов circa = около и dies = день. Свободнотекущие циркадианные ритмы не затухают в течение длительного времени (несколько недель или месяцев), т.е. обладают свойствами самовозбуждающегося осциллятора. Обычно частота его колебаний синхронизирована с 24–часовым суточным циклом благодаря действию внешних захватывающих сигналов (времязадателей), например чередованию дня и ночи, или социальным факторам.
|
|
Циклическая активность организма
Циркадианные ритмы у человека. У человека более 100 различных физиологических параметров циклически изменяются с периодом 24 ч. Так, температура тела рано утром минимальна, а вечером достигает максимума, становясь примерно на 1–1,5°С выше. Наиболее выражен суточный цикл сон/бодрствование, поэтому неудивительно, что многие функциональные изменения организма, обычно возникающие при наступлении сна, считали с ним причинно связанными. Однако во многих экспериментах суточные колебания и перечисленных, и многих других параметров сохраняются даже в условиях лишения сна. Подобные результаты дали основание полагать, что у человека и других высокоорганизованных многоклеточных животных существуют многочисленные циркадианные осцилляторы, несколько различающиеся по частоте. Все они в какой–то степени синхронизированы друг с другом и также «захватываются» внешними сигналами.
Убедительные данные в пользу независимой периодичности вегетативных ритмов получены при наблюдениях над людьми, работающими в разные смены. У них не отмечалось фазовых сдвигов циркадианных колебаний температуры тела и других показателей даже при длительной ночной работе, хотя кривые этих ритмов могли искажаться. Очевидно, социальные взаимоотношения и знание времени суток служат более эффективными времязадателями фазы таких циркадианных осцилляторов, чем ритм работы и связанный с ним цикл сон/бодрствование. В результате возникает «физиологический конфликт», приводящий, в частности, к снижению работоспособности после полуночи, несмотря на неизменные требования к производительности. Поэтому в ночную смену учащаются ошибки работников и несчастные случаи.
|
|
Эксперименты, проведенные в специальных подземных бункерах или пещерах, показали, что у человека циркадианные ритмы сохраняются даже при изоляции от нормальной окружающей среды, хотя при этом их период в большинстве случаев превышает 20 час. В подобных опытах обнаружены различия в частоте и относительная независимость отдельных осцилляторов. Так, пики температуры тела при «захваченном» внешними сигналами (естественном) цикле наблюдаются непосредственно перед сном; в первые двое суток свободнотекущего циркадианного ритма такое фазовое соотношение двух осцилляторов сохраняется, а затем становится явно иным. По всей вероятности, циклы температуры и сон/бодрствование нежестко сопряжены друг с другом, и их фазовый сдвиг зависит от преобладающих факторов, в частности от периодичности системы в целом. В крайних случаях, когда период свободнотекущего ритма сон/бодрствование необычно удлиняется (иногда наблюдались его 48–часовые, т. е. бициркадианные ритмы), колебания вегетативных параметров становятся от него полностью независимыми, сохраняя свой собственный период около 25 ч (так называемая внутренняя десинхронизация). Иными словами, «температурные часы» явно менее гибкие; они не могут подстраиваться к новым «часам активности» и теряют связь с циклом сон/бодрствование.
|
|
При однократном смещении ритма внешнего времязадателя (например, при укорочении его периода в результате перелета на восток или его удлинении при перелете на запад) для восстановления нормального фазового сопряжения между циркадианными системами и времязадателем требуется около суток на часовой пояс (т.е. на сдвиг в 1 ч). «Перезахватывание» происходит быстрее при перелете на запад; иными словами, внутренний ритм легче ресинхронизируется при фазовой задержке, чем при фазовом опережении. Кроме того, время «перезахватывания» разных систем неодинаково. Социальная активность человека и его профессиональная деятельность адаптируются к новым времязадателям быстрее, а температура тела и другие вегетативные функции–медленнее. С подобным разобщением, по всей вероятности, связано временное нарушение общей работоспособности после перелетов на большие расстояния.
Отношение периодов активности и покоя в пределах циркадианного цикла непостоянно. Интересно, что при удлинении активной фазы последующая фаза покоя укорачивается, т.е. средняя продолжительность цикла остается практически неизменной. Следовательно, циркадианный ритм первичный процесс, которому подчинен цикл сон/бодрствование. Это противоречит так называемой «гипотезе утомления», согласно которой сон представляет собой восстановительный период.
Биологическое значение циркадианных ритмов у человека и животных до последнего времени недооценивалось. Врачам, например, следовало бы в большей степени учитывать суточные колебания почти всех физиологических параметров при постановке диагноза и назначении лечения. Очевидно, эти ритмы врожденные и представляют собой филогенетическую адаптацию к временной структуре окружающего мира. Благодаря такой внутренней копии цикличности внешних событий организм способен заранее приспосабливаться к ожидаемому изменению условий существования. Такие опережающие реакции дают целый ряд преимуществ–от простого выполнения определенных действий в подходящее время суток до возможности отсчитывать время при помощи «внутренних часов» (это используется, например, некоторыми животными, ориентирующимися по солнцу). Таким образом, цикл сон/бодрствование следует рассматривать не как причину, а как одно из проявлений эндогенной циркадианной периодичности. Понимание природы эндогенных осцилляторов, к которому мы только начинаем приближаться, позволит объяснить и механизмы, лежащие в основе этого цикла.
Ритмоводители, отвечающие за циркадианные колебания, находятся в ЦНС. В настоящее время двумя основными зонами локализации этих осцилляторов считают супрахиазмальное ядро (СХЯ) вентрального гипоталамуса и одну из областей вентромедиального ядра гипоталамуса (ВМГ). По–видимому, СХЯ контролирует в основном
ритм активности (цикл сон/бодрствование), а ВМГ–температурный и пищевой циклы (включая колебания уровней глюкозы и кортикостероидов в крови). СХЯ получает многочисленные сигналы от зрительной системы и синхронизировано с ВМГ тесными взаимными связями
Сон и бодрствование.
Основные проявления бодрствования и сна. Поведение человека во время сна и бодрствования.Бодрствующий человек активно взаимодействует с окружающей средой, отвечая на внешние раздражения адекватными реакциями. В состоянии сна эта связь с окружающим миром в значительной степени ослабляется, хотя и не исчезает полностью. Спящий человек может проснуться под действием внешних раздражителей, особенно имеющих для него важное значение. Так, мать мгновенно пробуждается, услышав плач ребенка, хотя может спокойно спать под гораздо более сильный уличный шум. Следует, однако, помнить, что этот шум, как и любой другой, отрицательно влияет на сон, нарушая его глубину, последовательность фаз и тем самым ухудшая общее самочувствие. Следовательно, спальню нужно, насколько это возможно, изолировать от внешних раздражителей.
Ни при бодрствовании, ни во сне сознание не работает на неком постоянном уровне. Степень направленного вовне внимания и бодрствующего, и спящего человека значительно меняется, в связи с чем сон подразделяют на несколько четко очерченных стадий. Самым старым и простым показателем его глубины служит пороговая сила раздражения, необходимая для пробуждения. Она тем больше, чем глубже сон.В настоящее время для оценки глубины сна обычно используют ЭЭГ.
Фазы сна
По особенностям электроэнцефалограммы, исходя из общепринятых стандартных критериев, выделяют четыре или пять его стадий. В состоянии расслабленного бодрствования преобладает α–ритм с изменчивой амплитудой. В стадии А сна он постепенно исчезает, и между его эпизодами появляются все более длительные интервалы с очень мелкими θ–волнами. Это соответствует переходу от бодрствования ко сну, причем многие авторы относят стадию А еще к бодрствованию. Для стадии В (засыпание и самый поверхностный сон) характерны θ–волны. В конце ее над прецентральной областью мозга можно записать высокоамплитудные «вертекс–зубцы» длительностью 3–5 с. Они предвещают наступление стадии С (поверхностный сон). После их появления спящий человек уже не различает слабые внешние раздражители. Характерной особенностью биоэлектрической активности мозга в этой фазе служат веретенообразные всплески (b–ритма («сонные веретена») и К–комплексы. В стадии D (умеренно глубокий сон) регистрируются быстрые d–волны частотой 3,0–3,5 Гц, а в стадии Е (глубокий сон)–медленные (синхронизированные) колебания, представляющие собой почти исключительно крайне медленные a–волны (частотой 0,7–1,2 Гц), на которые эпизодически накладываются мелкие а–волны.
Перед пробуждением спящий человек обычно проходит через еще одну, особую фазу сна, характеризующуюся десинхронизацией ЭЭГ (как в стадии В) и эпизодами быстрых движений глаз (БДГ). Их можно наблюдать со стороны через сомкнутые веки спящего или записывать методами электроокулографии. БДГ настолько характерны для данной фазы, что ее называют сном с БДГ. Остальная мускулатура в этот период, как и во время глубокого сна, практически атонична, если не считать иногда возникающих судорожных сокращений мышц лица или пальцев.
Порог пробуждения в БДГ–фазе сна примерно такой же, как и во время глубокого сна, однако ЭЭГ сходна с записываемой при бодрствовании или переходе ко сну, поэтому БДГ–сон получил также название парадоксального, или десинхронизированного. Все прочие фазы вместе взятые часто называют синхронизированным или медленноволновым сном (сном без БДГ). Такое разделение справедливо еще и потому, что сновидения, очевидно, возникают главным образом во время сна с БДГ.
На протяжении ночи последовательность стадий сна повторяется в среднем три–пять раз. Как правило, максимальная его глубина при каждом таком цикле убывает к утру, когда стадия Е уже не достигается или становится очень короткой. В норме БДГ–сон повторяется примерно через каждые 1,5 ч и длится в среднем 20 мин, причем с каждым разом все больше.
Все эти циклические колебания глубины сна либо не влияют на циркадианные ритмы вегетативных параметров (например, температуры тела), либо вызывают временные изменения последних. Такие отклонения особенно выражены в БДГ–фазы сна. Некоторые реакции спящего человека наблюдаются только в это время. С возрастом соотношение между временем бодрствования и сна, а также между фазами БДГ–и «неБДГ»–сна претерпевают характерные изменения. Основная тенденция–постепенное уменьшение общей продолжительности сна и значительное снижение в нем доли БДГ–фазы. Последовательность и длительность остальных фаз у грудных и маленьких детей также иные, чем у взрослых. Значительная доля БДГ–фазы в самом раннем возрасте наводит на мысль, что этот сон, сопровождающийся повышенной активностью нервных клеток (такая же десинхронизация ЭЭГ, как и при сосредоточении внимания), играет важную роль в онтогенетическом развитии ЦНС: поскольку грудные дети получают гораздо меньше информации об окружающем мире, чем взрослые, их сновидения обеспечивают внутреннюю стимуляцию, компенсирующую недостаток внешней.
Около 15% взрослых людей страдают бессонницей. При этом им кажется, что они не спят или спят слишком мало. Такое субъективное ощущение «недосыпания» не обязательно означает действительный недостаток сна и его пагубные последствия для здоровья. Специальные исследования показали, что жалующиеся на бессонницу спят больше, чем сами осознают. Более того, как выяснилось в опытах с лишением сна, хотя при полном его отсутствии и могут возникать непродолжительные физические и психические расстройства, сокращение времени сна, например, до 4–5 ч в сутки в течение многих недель, если и сказывается на работоспособности и самочувствии, то лишь в минимальной степени. Таким образом, «бессонница», не сопровождающаяся значительным укорочением общего периода сна в течение длительного времени, по имеющимся данным, вовсе не обязательно угрожает здоровью, поэтому применение снотворных следует разумно ограничивать.