Вне периода размножения трехиглые колюшки живут косяками. Когда они совместно кормятся, можно наблюдать тип поведения, не выраженный в такой же степени у чаек, хотя он есть и у них. Если рыбе удается отыскать особенно аппетитный кусочек корма и она начинает пожирать его с типичной для колюшек жадностью, другие спешат к ней и пытаются пищу отобрать. Бывает, это им частично удается, т. е. добыча разрывается на части и делится между несколькими особями. Однако другим везет не настолько, и они начинают искать пищу на дне по соседству. Это означает, что где бы и когда бы представитель стаи ни обнаружил корм, другие стимулируются к поискам последнего тогда же и в том же месте, а это повышает вероятность обнаружения и поедания ими агрегированных видов-жертв.
Как и в случае серебристой чайки, с наступлением периода размножения формируется гораздо более сложная система социального сотрудничества, чем осенью или зимой. (Начнем с того, что самцы отделяются от косяка и выбирают гнездовые территории, приобретая при этом яркую брачную окраску. Их глаза становятся блестяще-синими, спина из мрачно-буроватой превращается в зеленоватую, а нижняя часть тела краснеет. Как только другая рыба, особенно другой самец, проникает на выбранную территорию, она тут же подвергается нападению (рис. 5). И здесь настоящие драки реже угроз, причем угрожающее поведение самца колюшки весьма своеобразно. Прежде всего он бросается к противнику с поднятыми спинными иглами и открытым, готовым укусить ртом. Однако, если противник не отступает сразу, а готовится сопротивляться, хозяин территории не кусает его, а поворачивается головой вниз и, расположившись в воде вертикально, подергивается, как будто собирается закопаться рылом в песок. Часто при этом он оттопыривает один или оба брюшных шипа.
|
Рис. 5. Пограничная драка двух самцов трехиглой колюшки
Если самца не тревожить, он начинает строить гнездо, т. е. выбрав место, зачерпывает ртом горсти песка со дна, относит их на 10 – 15 см в сторону и выгружает. В результате образуется мелкая ямка. Затем самец собирает гнездовой материал – обычно нити водорослей – и впрессовывает его в эту ямку. Временами он как бы ползает по этому материалу медленными подрагивающими движениями, выделяя из почек липкую слизь, склеивающую части растений. Через несколько часов или дней образуется что-то вроде зеленого клубка, в котором самец своим телом просверливает сквозной туннель.
Теперь гнездо готово. Самец сразу же меняет окраску. Красный цвет брюха усиливается, а черные пятна на спине сжимаются до крошечных точек. При этом становятся заметными искристо-голубые кристаллы гуанина, лежащие в более глубоком слое кожи, и спина приобретает яркий светло-голубой оттенок. Светлая спина при темно-красном брюхе и блестящие глаза делают внешность самца необыкновенно броской. Демонстрируя этот привлекающий наряд, он плавает вверх-вниз по гнездовой территории.
Тем временем самки, вообще не заботившиеся о гнезде, приобретают блестящую серебристую окраску, и их брюшко сильно вздувается от массивных развивающихся в яичниках икринок. Они плавают кругом косяками, иногда по нескольку раз в день пересекая выбранные самцами участки. Каждый самец, если он готов к спариванию, реагирует на самок любопытным танцем (рис. 6), состоящим из повторяющихся фигур. Сначала самец отворачивается, как будто собирается уплывать от самок, а затем резко направляется к ним с широко раскрытым ртом. Иногда он может ударить самку, но обычно останавливается прямо перед ней, а затем отворачивается, чтобы начать фигуру снова. Этот зигзагообразный танец распугивает большинство самок, но одна из них может оказаться достаточно зрелой для икрометания и, вместо того чтобы скрыться, разворачивается к самцу, одновременно принимая более или менее вертикальное положение. Тот немедленно устремляется к гнезду. Самка следует за ним. Достигнув гнезда, самец всовывает рыло в входное отверстие и ложится на бок спиной к самке, которая теперь стремится пролезть в гнездо. С помощью мощных ударов хвоста ей удается проскользнуть в узкое отверстие. При этом ее голова выступает с одного конца гнезда и хвост – с другой. Теперь самец начинает тормошить рылом основание ее хвоста, т. е. наносит по нему серию быстрых ударов.
|
рис. 6. Последовательность действий при ухаживании у трехиглой колюшки
САМЕЦ | САМКА |
Появление | |
Зигзагообразный танец | |
Ухаживает | |
Ведет самку | Следует за самцом |
Показывает вход в гнездо | Входит в гнездо |
Тормошит самку | |
Мечет икру | |
Оплодотворяет икру |
Спустя некоторое время самка поднимает хвост и выметывает икру. После этого она спокойно выползает из гнезда, в которое заходит самец, который, затем также выскальзывая с другой его стороны, оплодотворяет икру. Теперь он отгоняет самку, возвращается к гнезду, восстанавливает его крышу, приподнятую и нарушенную в результате прохождения под ней двух партнеров, и часто перемещает и укладывает икринки так, чтобы все они оказались внутри постройки. Это конец брачных отношений. Нет ни «свадьбы», ни продолжительной связи особей между собой, вся задача самки при размножении – выметать яйцеклетки. Забота об икринках и молоди – функция самца. Таким образом, взаимодействия между самцом и самкой сводятся к серии быстрых реакций друг на друга, которые можно представить следующей схемой:
|
Самец может за несколько дней «соблазнить» двух, трех и более самок, собрав в гнезде несколько кладок икры. Затем его половое влечение угасает, и ухаживание сменяется родительским поведением. Оно заключается в изгнании чужаков (рыб обоего пола своего вида, других видов, прочих хищников) и в вентиляции икры. Последнее осуществляется за счет характерного «обмахивающего» движения. Расположившись перед входом в гнездо под углом головой вниз, он гонит к нему воду чередующимися движениями вперед грудных плавников. Противодействуя обратному давлению воды на свое тело, он удерживается на месте взмахами хвоста. В результате вода движется в основном сверху и снизу, частично направляется к гнезду, а частично – назад. Такая активность контролируется сложной системой стимулов, поступающих от гнезда, его окружения и икры. Время, затрачиваемое на «обмахивание», возрастает в течение следующих восьми суток. Сначала оно занимает около 200 с каждые полчаса, а к концу первой недели может требовать до трех четвертей суток. Это увеличение частично обусловлено возрастающим внутренним влечением, а частично – усиливающейся стимуляцией икринками, которые по мере развития потребляют все больше кислорода; возникающий недостаток его в среде активирует «обмахивание».
Мальки выклевываются спустя семь-восемь дней, но еще сутки или около того остаются в гнезде, а затем начинают плавать вокруг него. При этом «обмахивание» гнезда самцом довольно резко прекращается, и теперь он внимательно охраняет потомство (рис. 7). Как только какой-нибудь из мальков начинает отплывать или, точнее, отбиваться от других, самец ловит его ртом и выплевывает в общую стаю. Потомство первое время слишком малоподвижно, чтобы ускользнуть от родителя. Однако рано или поздно кому-то это удается: можно наблюдать, как мальки внезапно один за другим устремляются к поверхности воды, касаются ее а затем быстро плывут назад.
Рис. 7. Самец трехиглой колюшки охраняет потомство
Самец часто все замечает, дается преследовать беглецов, но не может за ними угнаться и снова сбивает стаю вместе только после их возвращения. Это любопытное поведение мальков выполняет особую функцию, на поверхности они захватывают крошечный пузырек воздуха, проходящий затем по кишке и ее узкому боковому ответвлению в плавательный пузырь. Получив первую порцию воздуха, плавательный пузырь приобретает способность вырабатывать газ самостоятельно. Стремительное путешествие к поверхности, которое каждый малек совершает раз в жизни, должно быть очень быстрым по двум причинам: чтобы избежать возможных хищников и действующего из лучших побуждений родителя.
В течение следующих двух недель молодь становится все более и более самостоятельной и все дальше отплывает от гнезда. Стремление самца удержать ее в стае исчезает, но рыбки продолжают плавать вместе по собственной инициативе. Однако самец все еще охраняет потомство. Впрочем, постепенно он утрачивает к нему интерес, а заодно и свою блестящую окраску, спустя несколько недель покидает гнездовую территорию и ищет компанию «коллег», тогда как молодь держится за рыб своего возраста.
Таким образом, проявления социального поведения у трехиглой колюшки и серебристой чайки во многих смыслах похожи. Тут и сотрудничество самца и самки перед оплодотворением икринок (хотя у рыбы взаимодействие полов не заходит дальше этого), и отношения между родителем и кладкой, родителем и потомством, между самими потомками. Наблюдаются и драки. Потомство определенным образом стимулирует отца, а он реагирует на это разными формами родительского поведения. Влияет ли сам отец на потомков (не считая возвращения их в стаю), заставляя тем самым держаться вблизи гнезда, еще неясно.