ОРГАНЫЧУВСТВ
УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКОЕ ПОСОБИЕ ДЛЯ СТУДЕНТОВ
ФАКУЛЬТЕТА ВЕТЕРИНАРНОЙ МЕДИЦИНЫ
ВИТЕБСК 2002
Авторы: Гуков Ф.Д., кандидат ветеринарных наук, доцент
Луппова И.М., кандидат ветеринарных наук, доцент
Рецензенты: Жуков А.И., кандидат ветеринарных наук, доцент
Брикет Н.Н., кандидат ветеринарных наук, доцент
Учебно-методическое пособие.
Рассмотрено и рекомендовано к печати учебно-методической комиссией ФВМ ВГАВМ ______________2002 г. (протокол № ____)
Разрешено к печати редакционно-издательским советом ВГАВМ
от____________ 2002 г. (протокол №______)
Оглавление
Стр.
1. Общее понятие об органах чувств и их классификация………. 4
2. Орган обоняния …………………………………………………. 6
3. Орган вкуса ……………………………………………………… 8
4. Орган слуха и равновесия……………………………................. 11
5. Орган зрения ………………......................................................... 15
ОБЩЕЕ ПОНЯТИЕ ОБ ОРГАНАХ ЧУВСТВ И ИХ КЛАССИФИКАЦИЯ.
Для выполнения своей интеграционно-регуляторной функции кора полушарий большого мозга постоянно получает информацию о состоянии всех органов и частей тела и о воздействии на организм факторов внешней среды. Совокупность нервных образований, обеспечивающих восприятие, доставку и анализ информации, И.П. Павлов назвал системой анализаторов.
В каждом анализаторе различают 3 звена. Самое первое, периферическое звено воспринимает раздражение и переводит возникающее возбуждение в нервный импульс, который передается далее в центральную нервную систему. Его промежуточное звено доставляет нервные импульсы в центральную часть анализатора. Эту функцию обеспечивают проводящие структуры чувствительных нейроцитов, ассоциативные клетки спинного и головного мозга, формирующие их проводящие пути, и промежуточные ядра серого вещества. Центральные звенья анализаторов образуются нейронами подкорковых центров (для вегетативных функций) и участками коры головного мозга, где осуществляется анализ и синтез воспринятых ощущений, представляющих собой высшие центры психической деятельности животных и человека.
Любые периферические звенья анализаторов называются рецепторами, или органами чувств. Различают три группы рецепторов: интерорецепторы, проприорецепторы и экстерорецепторы.
Интерорецепторы – органы чувств, заложенные во внутренних органах и кровеносных сосудах. Они воспринимают раздражения, возникающие в процессе функционирования этих органов. Сигналы интерорецепторов большей частью не доходят до сознания, т.к. центры этих анализаторов расположены в подкорковых структурах мозга.
Проприорецепторы – органы чувств, воспринимающие раздражения, исходящие из органов произвольного движения (кости, мышцы, связки, сухожилия, суставы). Они сигнализируют о натяжении связок и сухожилий и тонусе различных мышечных групп скелетной мускулатуры.
Экстерорецепторы – органы чувств, воспринимающие раздражения, поступающие из внешней среды. Их составляют органы осязания, обоняния, вкуса, зрения, слуха и равновесия.
Органы чувств характеризуются многообразием форм и широкими конструктивными различиями в строении.
Наиболее просто устроены свободные кустиковидные рецепторы, состоящие только из концевых терминальных ветвлений дендритов чувствительных псевдоуниполярных нейроцитов, тела которых формируют спинальные ганглии и некоторые узлы черепно-мозговых нервов.
Встречаются и более сложные рецепторы. Они содержат в своем составе, кроме терминального разветвления дендрита, либо только клетки нейроглии (неинкапсулированные рецепторы), либо характеризуются наличием
снаружи еще и соединительнотканной капсулы (инкапсулированные рецепторы). К группе инкапсулированных рецепторов относят пластинчатые тельца Фатер-Пачини (расположенные в глубоких слоях кожи и внутренних органах), осязательные тельца Мейснера, генитальные тельца половых органов и др.
По обозначенному выше принципу устроены все разновидности интеро- и проприорецепторов (механо-, баро-, хемо-, терморецепторы и болевые), а также тактильные (осязательные) из группы экстерорецепторов.
Все экстерорецепторы, за исключением осязательных, устроены значительно сложнее и вынесены в пограничные с воспринимаемыми раздражителями области тела.
В их основе заложены или типичные биполярные чувствительные нервные клетки (нейросенсорные), непосредственно воспринимающие раздражение и кодирующие его в нервный импульс – первичночувствующие рецепторы, или видоизмененные эпителиальные клетки (сенсоэпителиальные), которые не могут сформировать типичный нервный импульс и послать его в головной мозг, а поэтому возникающее в них возбуждение передается биполярным чувствительным нейроцитам (вторичночувствующим клеткам), формирующими в совокупности вторичночувствующие рецепторы. Первую группу составляют органы обоняния и зрения, вторую – органы вкуса, слуха и равновесия.
Во всех видах и формах рецепторов специфический нервный импульс возникает вследствие конформационных изменений молекул специальных рецепторных белков при их непосредственном взаимодействии с раздражителем.
ОРГАН ОБОНЯНИЯ.
Орган обоняния – это периферическая часть обонятельного анализатора. Рецепторными элементами в нем являются первичночувствующие нейросенсорные обонятельные клетки – специализированные биполярные афферентные нейроциты.
По степени развития органа обоняния животных делят на макросматиков – с хорошо развитым обонянием (большинство животных), микросматиков – со слабо развитым обонянием (приматы) и аносматиков – вторично утерявших обоняние (дельфины, киты).
Орган обоняния заложен в слизистой оболочке верхней и частично средней раковины носа, покрытой обонятельным эпителием. Четкой границы между респираторным и обонятельным эпителием не обнаруживается, ибо в оральном направлении снижается плотность расположения обонятельных клеток до их полного исчезновения. Обонятельному эпителию у рогатого скота и свиней свойствен желтый цвет, у лошадей – коричневый
В составе однослойного многорядного призматического обонятельного эпителия различают клетки трех типов: рецепторные (обонятельные), опорные (поддерживающие) и камбиальные.
Обонятельная клетка – это типичный биполярный нейроцит. Тело клетки характеризуется овальной формой и содержит хорошо выраженные общеклеточные органеллы. В его центральной части залегает крупное круглое ядро. Короткий дендрит направлен в сторону носовой полости. Он заканчивается расширением – обонятельной булавой диаметром 1-2 мкм, которая выступает над поверхностью эпителия. На вершине булавы расположены подвижные реснички длиной 50-100мкм, воспринимающие пахучие вещества (в обонятельных клетках рогатого скота их около 17, овец – 40-50, собак – 100 – 150). Реснички от булавы отходят в разные стороны параллельно поверхности эпителия.
От базального полюса рецепторных клеток отходят длинные и тонкие аксоны. Они прободают базальную мембрану эпителия, выходят в собственную пластинку слизистой оболочки, окружаются леммоцитами и формируют безмиелиновые нервные волокна, объединяющиеся в обонятельные нити, которые проникают в черепную полость через отверстия решетчатой кости. Их совокупность и представляет собой обонятельный нерв, который приносит чувствительные импульсы к промежуточным нейроцитам обонятельных луковиц головного мозга.
Поддерживающие клетки расположены между рецепторными нейроцитами. Это высокие призматические эпителиальные клетки с овальными ядрами и микроворсинками на широких апикальных полюсах. В клетках хорошо развиты органеллы общего назначения, выражены тонофибриллы, секреторные гранулы, а также пигментные включения, придающие обонятельной выстилке соответствующий цветовой оттенок.
Поддерживающие клетки выполняют опорную, защитную и трофическую функции по отношению к рецепторным нейроцитам.
Базальные клетки – кубические по форме, расположены на базальной мембране, интенсивно делясь, обеспечивают камбиальную функцию.
В собственной пластинке слизистой оболочки, лежащей под обонятельным эпителием, расположены простые, иногда разветвленные, трубчато – альвеолярные железы. Выделяемый ими слизисто- серозный секрет покрывает поверхность обонятельного эпителия. В нем растворяются некоторые химические вещества вдыхаемого воздуха, которые действуют на рецепторные белки, встроенные в плазмолемму обонятельных ресничек. В результате явления конформации белковых молекул раздражение трансформируется в нервный импульс, который по аксону передается в головной мозг.
ОРГАН ВКУСА.
Орган вкуса – это периферическая часть вкусового анализатора. Рецепторными элементами в периферическом отделе анализатора являются сенсоэпителиальные вкусовые клетки – видоизмененные эпителиоциты и вторичночувствующие биполярные афферентные нейроциты. Их основная локализация – вкусовые сосочки языка: грибовидные, валиковидные и листо- видные.Каждый вкусовой сосочек представляет собой определенной формы складку слизистой оболочки.
Вкусовым рецепторным органом являются вкусовые почки (луковицы). Почки расположены на боковых поверхностях сосочков языка среди клеток многослойного плоского неороговевающего эпителия. Наибольшее количество вкусовых почек содержит листовидный сосочек языка (до 7 000).
Вкусовая почка – это тельце яйцевидной формы у жвачных, веретеновидной – у свиньи и овальной – у лошади. Почка состоит из 30–80 удлиненных эпителиальных клеток, плотно прилегающих друг к другу. Продольная ось почки ориентирована перпендикулярно поверхности языка. Почка отделена базальной мембраной от подлежащей соединительной ткани.
На поверхности плоского многослойного неороговевающего эпителия сосочков языка вкусовая почка открывается отверстием – вкусовой порой. Пора ведет в небольшое углубление – вкусовую ямку.
На дне валиковидных и листовидных сосочков открываются протоки разветвленных, трубчатых слюнных желез. Железы выделяют жидкий серозный секрет. Он растворяет частицы корма, увеличивая возможность вкусового анализа.
Во вкусовой почке различают несколько типов клеток.
Рецепторные сенсоэпителиальные вкусовые клетки составляют 10-15% от общего числа дифференцированных клеток вкусовой почки. Апикальный полюс вытянутых по длине рецепторных клеток снабжен ресничками, которые увеличивают воспринимающую поверхность. Ядра клеток овальные, расположены базально.
Дендриты вторичночувствующих биполярных нейроцитов из соединительной ткани собственной пластинки проникают во вкусовую почку и заканчиваются синаптическими нервными окончаниями на боковой поверхности рецепторных клеток.
Опорные (поддерживающие) клетки составляют основную клеточную популяцию (до 70%) вкусовой почки, выполняя опорную и защитную функции. Они расположены между рецепторными клетками. Опорные клетки имеют призматическую форму, с удлиненными крупными ядрами и темноокрашенной цитоплазмой.
Продолжительность жизни большинства клеток вкусовой почки равна в среднем 10 дням. Постепенно клетки отмирают и фагоцитируются. Обновление клеток осуществляется за счет дифференциации камбиальных базальных клеток. Они залегают на дне вкусовой почки и не достигают вкусовой поры.
Вещества корма, растворенные в слизисто-серозном секрете слюнных желез, попадают через вкусовую пору в луковицу. Сигнальные белки плазмолеммы ресничек сенсоэпителиальных рецепторных клеток обеспечивают возникновение возбуждения, которое переводится в типичный нервный импульс вторичночувствующими афферентными нервными клетками, аксоны которых в составе языкоглоточного нерва передают его в промежуточный центр вкусового анализатора, расположенный в продолговатом мозге.