Введение
В природе большинство видов насекомых с присущей им формой существования выступает во взаимодействии с растениями. Эти взаимоотношения касаются существенных сторон жизни видов и имеют значение для их выживания.
Общественные насекомые - муравьи, термиты, осы, шмели и пчелы - играют важнейшую роль практически во всех экосистемах суши.
Осы и большая часть муравьев выступают как хищники, регулирующие численность в основном различных беспозвоночных. Термиты, особенно в тропических экосистемах, известны как важнейшие разрушители растительных остатков, а общественные пчелы являются основными опылителями многих диких и культурных растений.
Взаимодействия насекомых с растениями оформились на самых ранних этапах эволюции и в дальнейшем совершенствовались параллельно.
Муравьи играют немалую роль в жизни природы. Лесные муравьи полезны тем, что истребляют вредных насекомых и переносят семена растений. Земляные муравьи пронизывают почву своими ходами и тем самым способствуют образованию структурной почвы. Но есть виды муравьев, которые наносят ущерб хозяйству человека. Особенно вредны домовые муравьи. Поселившись вблизи жилья, эти крохотные насекомые проникают всюду, где есть запасы пищи. Обитающий в тропической Америке муравей-листорез - опасный вредитель культурных растений.
Исходя из выше сказанного, актуальность выбранной темы не вызывает сомнения.
Целью курсовой работы является изучение симбиотических отношений между растениями и муравьями.
Для решения поставленной цели были определены следующие задачи:
. Рассмотреть типы и формы биотических взаимоотношений между растениями и общественными перепончатокрылыми насекомыми.
. Установить разнообразие взаимоотношений между муравьями и растениями
. Систематизировать приспособления к симбиотическим связям у муравьёв с растениями.
Объект исследования - симбиотические отношения перепончатокрылых насекомых и растений.
Предмет исследования - симбиотические отношения муравьев и растений.
Научно-практическая значимость работы заключается в использования ее в практике образовательного или иного учреждения, а также для продолжения исследования, в агротехнических мероприятиях. Вся проанализированная информация заключает в себе данные собранные в научных источниках, научно-популярной литературе, каталогах и статьях, периодических изданий и сайтах интернета.
Глава 1. Типы и формы биотических взаимоотношений между растениями и обществеными перепончатокрылыми насекомыми
Основная черта, возникшая у общественных насекомых в процессе их эволюции и отсутствующая у других насекомых, - это создание запасов пищи в гнездах, в которых находится и большая часть популяции данного вида. Обитатели гнезда защищают его, поддерживают в нем чистоту, постоянную температуру и влажность. Такая необычайная концентрация особей противоречит обычной стратегии, выражающейся в стремлении к расселению; у общественных насекомых процесс расселения осуществляется только на уровне самих гнезд. Растения играют определенную роль в этом распределении по гнездам и фуражировочным участкам и доставляют подходящую пищу и материалы для постройки гнезда, извлекая взамен разного рода пользу для себя [1, с. 350].
Растения развивали средства привлечения насекомых - опылителей и устойчивость к наносимым ими повреждениям; в свою очередь, насекомые совершенствовались как фитофаги. Важнейший результат этих взаимодействий - современное разнообразие покрытосеменных и обилие связанных с ними насекомых, сравнимых по характеру связей с комменсалами, симбионтами и паразитами и лишь в редких случаях - с хищниками. В целом эти взаимоотношения следует признать положительными и весьма важными не только для отдельных биоценозов, но и для всей биосферы.
Подавляющее большинство (до 80%) высших цветковых растений опыляется при участии насекомых, другие вторично приспособились к опылению ветром и самоопылению. Трудно переоценить значение этого факта - все многообразие цветов предназначено для насекомых.
В свою очередь, насекомые приобрели замечательные приспособления для сбора пыльцы и нектара, особенно характерные у пчелиных и бабочек-бражников [12].
Пыльцу пчелы используют в пищу и при этом переносят с одного цветка на другой - в идеальном случае на другое растение того же вида. При этом пчела не обязательно должна принадлежать к числу общественных видов; тем не менее интересно было бы выяснить, продвинулись ли общественные пчелы в этом смысле дальше, чем одиночные. К сожалению, с уверенностью ответить на этот вопрос нельзя. Жизненные циклы некоторых одиночных пчел тесно связаны с определенной группой растений, и эти пчелы, возможно, служат для них идеальными опылителями.
Общественные пчелы имеют возможность посещать много различных растений, хотя они могут до некоторой степени специализироваться: если шмели собирают пыльцу с нескольких растений и составляют из нее смешанный взяток, то медоносные пчелы (Apis sp.) предпочитают пыльцу какого-то одного вида. Протекала ли эволюция Apis в соответствии с интересами растений? Этому трудно поверить, так как пчелы всегда используют любую возможность: они готовы собирать нектар и пыльцу, прокусывая растительные ткани, или заняться сбором пади, если ее легко добыть. В сущности, растения, предоставляющие пчелам только пыльцу, могут оказаться в настоящее время в выигрыше, так как медоносные пчелы, собирающие пыльцу, не счищают ее со своих волосков и не сбрасывают, подобно тому, как это делают сборщицы нектара. Хотя медоносные пчелы сузили круг видов, используемых в каждый данный момент, они все же склонны фуражировать на одном месте, а не путешествовать по всей области, где растет данный вид. Это, вероятно, снижает их эффективность как опылителей деревьев и кустарников. Возможно, что способность медоносных пчел выжидать, пока наступит время цветения данного вида, и мобилизовать на сбор пыльцы одновременно большое число особей делает их более совершенными инструментами опыления, чем пчелы с менее общественным образом жизни. Конечно, нам хотелось бы представить себе то естественное состояние, в котором находились пчелы рода Apis до того, как человек перенес их в свои ульи и стал охранять, используя в качестве сборщиц меда и опылителей культурных растений; однако создать себе такое представление нелегко, и оно может оказаться неверным [1, с. 351].
Погружая длинные хоботки в глубину нектарника, насекомые касаются тычинок и затем переносят на другие цветки приставшую к телу пыльцу. Нектарники имеют небольшое количество нектара, привлекающего насекомое, но недостаточное для его насыщения. Это стимулирует насекомых к посещению многих цветков и обеспечивает перекрестное опыление. Примечательно, что завезенный в Австралию клевер ползучий не давал семян до тех пор, пока не были завезены шмели - его специфические опылители.
Взаимоотношения растений и насекомых нередко достигают предела специализации. Например, люцерну опыляют одиночные пчелы, инжир - перепончатокрылые Blastophaga psenes L. Бескрылые самцы этого вида оплодотворяют крылатых самок в полом цветоложе короткопестичных цветков неплодоносящих деревьев - каприфиг. Перелетая на длиннопестичные цветки плодоносящих деревьев (фиги), самки переносят на них пыльцу с каприфиг, но так как они имеют короткий яйцеклад, то не могут здесь же отложить яйца. Они возвращаются на каприфиги, перезимовывают в их цветках и спариваются с самцами.
Многие посещающие цветки насекомые не относятся к опылителям или не имеют приспособлений для переноса пыльцы. Таковы, например, муравьи, некоторые жуки, осы и мухи. Однако есть растения, имеющие своеобразные цветки-ловушки, которые принуждают случайных посетителей к выполнению функций опыления. Эти цветки задерживают насекомых, и тычинки размазывают по их телу пыльцу.
Насекомые избирают растения для откладки яиц и для питания вылупляющихся из них личинок. Один из аспектов взаимоотношений с растениями определяется ролью насекомых как фитофагов, объедающих листву и другие вегетативные органы, а часто и цветки, бутоны, формирующиеся плоды.
Остановимся на значении вторичных метаболитов растений, ядовитых для многих насекомых, но привлекательных для избранных. Содействуя поиску и выбору производящих эти соединения растений, вторичные метаболиты снижают напряженность конкуренции с другими, не приспособившимися к ним фитофагами и, кроме того, придают ядовитость своим специфическим потребителям. Защищая их, таким образом, от конкурентов и хищников, а также благодаря выраженному антибиотическому действию и от патогенов вторичные метаболиты растений обеспечивают дифференциацию пищевых запросов (и экологических ниш) насекомых, их избирательность и специфичность. Примечательно, что эти соединения распределяются неравномерно. Так, в цветках зверобоя (Hypericum perforatum L.) концентрация ядовитого гиперицина в 10 раз выше, чем в стеблях и листьях. Естественно, что многие насекомые избегают повреждать генеративные органы этого растения, привлекательные лишь для некоторых опылителей.
Специализация насекомых как фитофагов проявляется в наносимых ими повреждениях (рис. 1), детальная классификация которых составляет предмет сельскохозяйственной энтомологии. Наряду с повреждениями, не требующими предварительной подготовки кормового субстрата, некоторые насекомые сначала скручивают листья в узкие трубочки, внутри которых они спокойно высасывают соки растения. Другие вырезают из листа маленькие пластинки и потребляют их после предварительного силосования в земляных норках (жуки-кравчики). Галлообразователи (галлицы, орехотворки, некоторые тли и др.), приступая к питанию, стимулируют разрастание тканей в виде бесформенных опухолей, или галлов, имеющих вид орешков, бородавок и т.п. Нередко галлообразователи остаются в полости растения, обеспечивая тем самым себе не только питание, но и защиту.
Рисунок 1.1- Различные типы повреждений, вызываемые насекомыми
Фитофаги причиняют огромный вред, однако нет ни одного вида растений, уничтоженных насекомыми полностью. Растения существуют, несмотря на исключительную прожорливость фитофагов [4, с. 241].
Защитные реакции и приспособления растений многообразны: структура и прочность покровов, ядовитость, шипы и колючки ограничивают агрессивность фитофагов. Способность растений к регенерации содействует быстрому восстановлению объеденных листьев, ветвей и корней.
Таким образом, перепончатокрылые насекомые необходимы растениям как опылители, но вместе с тем это группы наиболее массовых фитофагов. Причиняемый ими вред не ограничивается питанием на растениях и откладкой яиц в их ткани и органы. Некоторые насекомые известны как переносчики болезней растений. Однако взаимодействия перепончатокрылых насекомых с растениями в целом, сформировавшиеся как результат длительной сопряженной эволюции, можно оценить как прогрессивные.