Первой возникшей теорией была резонаторная теория Гельмгольца (1863г.). Суть ее в том, что на каждую частоту реагирует то волокно основной мембраны, которое «настроено» в резонанс данной частоте, т. е. способно ее воспроизводить. Рецепторы, находящиеся в этой части основной мембраны возбуждаются.
Теория не нашла подтверждения потому что:
1) Волокна мембраны не натянуты и не имеют «резонансных» частот колебаний.
2) На различные частоты реагирует достаточно широкая область основной мембраны, а не отдельное волокно.
3) При низких частотах ПД возникает в большом количестве волокон слухового нерва, а не в отдельных волокнах.
Другой теорией была телефонная теория Резерфорда (1880г.), согласно которой частоты потенциалов действия в слуховом нерве соответствуют частотам воспринимаемым ухом. После открытия микрофонного потенциала казалось, что эта теория справедлива. Однако так происходит только до 1000гц. Более высокую частоту ПД нерв не может воспроизвести.
Современная теория восприятия частоты звука объединяет резонаторную теорию и телефонную, была разработана на основе исследований Бекеши.
Суть теории в следующем. При действии звука стремечко непрерывно передает колебания на перилимфу и вдоль эндоплазматического канала к геликотреме распространяется «бегущая волна». Скорость ее распространения постепенно падает, т.к. жесткость основной мембраны снижается, при этом длина волны уменьшается. По той же причине амплитуда волны сначала увеличивается, становясь значительно больше, чем у овального окна, затем снижается, и ослабевает обычно прежде, чем дойдет до геликотремы. Между местом возникновения волны и точкой ее затухания лежит амплитудный максимум. Он локализуется на основной мембране в зависимости от частоты.
Высокие частоты имеют амплитудный максимум в области овального окна.
Низкие частоты – в области верхушки улитки.
Средние частоты – в средней части основной мембраны. Сенсорные клетки возбуждаются наиболее сильно в области амплитудного максимума. Т.е. при действии звуков различной частоты в улитке происходит пространственное кодирование.
Эта теория справедлива при звуковых колебаниях выше 100 – 150 гц.
При более низких частотах передача колебаний происходит через геликотрему, что ведет к раздражению всех фонорецепторов, т.к. в колебание приходит перилимфа нижнего канала. В этом случае справедлива телефонная теория Резерфорда.
Восприятие интенсивности звука.
Предполагается, что сила звука кодируется путем раздражения внутреннего и наружного слоев рецепторных клеток кортиева органа. Наружные клетки имеют тонкие и длинные волоски и деформируются текториальной мембраной при более слабых звуках, чем внутренние фонорецепторы с толстыми и короткими волосками.
Возможно, что в зависимости от интенсивности звукового раздражения имеется разное соотношение числа возбужденных внутренних и наружных фонорецепторов.
Роль различных отделов ЦНС.
Аксоны нейронов спирального ганглия, получающие информацию от фонорецепторов, образуют слуховые пути.
Переключение информации происходит в кохлеарных ядрах, в нейронах оливарного комплекса. Это тот нейронный уровень, который позволяет сравнивать акустические сигналы с двух сторон организма, когда один сигнал поступает раньше другого. Этот прочес в основном происходит в медиальной верхней оливе. После синаптического переключения в ядре латеральной петли слуховой тракт проходит через нижние бугорки четверохолмия и медиальное коленчатое тело в первичную слуховую зону – верхнюю височную извилину (41 поле по Бродману).
Кохлеарные ядра – первичное распознавание характеристик звуков.
Нижние бугры четверохолмия обеспечивают первичные ориентировочные рефлексы на звук.
Слуховая область коры обеспечивает:
1) реакцию на двигающийся звук;
2) выделение биологически важных звуков;
3) реакцию на сложный звук, речь.
Слуховая система как регулятор функций.
1) За счет коллатеральных связей звуковая информация изменяет активность ретикулярной формации, а она по восходящим и нисходящим путям активирует другие отделы ЦНС, в том числе АНС, ЖВС.
2) За счет связей с двигательными ядрами способствует изменению тонуса мышц, позы, движений.
3) Специально подобранная музыка повышает работоспособность.
4) Бодрая и маршевая музыка снимает утомление.
5) Шум выше 95дб снижает работоспособность, ухудшает работу внутренних органов.
6) Ушная раковина имеет много БАТ.