Механизм кодирования в сенсорных системах. Ограничение избыточности информации
Особенности кодирования в сенсорных системах. В отличие от телефонных или телевизионных кодов, которые декодируются восстановлением первоначального сообщения в исходном виде, в сенсорной системе такого декодирования не происходит. Еще одна важная особенность нервного кодирования — множественность и перекрытие кодов. Так, для одного и того же свойства сигнала (например, его интенсивности) сенсорная система использует несколько кодов: частотой и числом импульсов в пачке, числом возбужденных нейронов и их локализацией в слое. В коре большого мозга сигналы кодируются последовательностью включения параллельно работающих нейронных каналов, синхронностью ритмических импульсных разрядов, изменением их числа. В коре используется также позиционное кодирование. Оно заключается в том, что какой-то признак раздражителя вызывает возбуждение определенного нейрона или небольшой группы нейронов, расположенных в определенном месте нейронного слоя. Например, возбуждение небольшой локальной группы нейронов зрительной области коры означает, что в определенной части поля зрения появилась световая полоска определенного размера и ориентации.
Для периферических отделов сенсорной системы типично временное кодирование признаков раздражителя, а на высших уровнях происходит переход к преимущественно пространственному (в основном позиционному) коду.
Детектирование сигналов. Это избирательное выделение сенсорным нейроном того или иного признака раздражителя, имеющего поведенческое значение. Такой анализ осуществляют нейроны-детекторы, избирательно реагирующие лишь на определенные параметры стимула. Так, типичный нейрон зрительной области коры отвечает разрядом лишь на одну определенную ориентацию темной или светлой полоски, расположенной в определенной части поля зрения. При других наклонах той же полоски ответят другие нейроны. В высших отделах сенсорной системы сконцентрированы детекторы сложных признаков и целых образов. Примером могут служить детекторы лица, найденные недавно в нижневисочной области коры обезьян (предсказанные много лет назад, они были названы «детекторы моей бабушки»). Многие детекторы формируются в онтогенезе под влиянием окружающей среды, а у части из них детекторные свойства заданы генетически.
Опознание образов. Это конечная и наиболее сложная операция сенсорной системы. Она заключается в отнесении образа к тому или иному классу объектов, с которыми ранее встречался организм, т. е. в классификации образов. Синтезируя сигналы от нейронов-детекторов, высший отдел сенсорной системы формирует «образ» раздражителя и сравнивает его с множеством образов, хранящихся в памяти. Опознание завершается принятием решения о том, с каким объектом или ситуацией встретился организм. В результате этого происходит восприятие, т. е. мы осознаем, чье лицо видим перед собой, кого слышим, какой запах чувствуем.
Опознание часто происходит независимо от изменчивости сигнала. Мы надежно опознаем, например, предметы при различной их освещенности, окраске, размере, ракурсе, ориентации и положении в поле зрения. Это означает, что сенсорная система формирует независимый от изменений ряда признаков сигнала (инвариантный) сенсорный образ.
Ограничение избыточности информации и выделение существенных признаков сигналов. Зрительная информация, идущая от фоторецепторов, могла бы очень быстро насытить все информационные резервы мозга. Избыточность сенсорных сообщений ограничивается путем подавления информации о менее существенных сигналах. Менее важно во внешней среде то, что неизменно либо изменяется медленно во времени и в пространстве. Например, на сетчатку глаза длительно действует большое световое пятно. Чтобы не передавать все время в мозг информацию от всех возбужденных рецепторов, сенсорная система пропускает в мозг сигналы только о начале, а затем о конце раздражения, причем до коры доходят сообщения только от рецепторов, которые лежат по контуру возбужденной области.
Кожные механорецепторы
Исследования на человеке и животных привели к хорошему пониманию физиологической функции и гистологического строения механорецепторов кожи и обнаружили между ними корреляцию. Кожа млекопитающих содержит несколько основных типов механорецепторов.
Типы низкопороговых механорецепторов кожи.
Нейрофизиологические опыты показали, что лишенная волос кожа крыс, кошек, обезьян и людей содержит три основных типа механорецепторов с афферентами группы II (Ар). Их называют рецепторами МА, БА и ТП. МА означает медленно адаптирующийся; при долговременном воздействии механического стимула (давления; например, давления веса тела на подошву) такой рецептор посылает по своему афферентному волокну непрерывный поток импульсов. БА-это быстро адаптирующийся рецептор, реагирующий только на механические стимулы, которые изменяются во времени. ТП означает тельца Пачини, гистологически выявленные структуры, функционирующие как очень быстро адаптирующиеся механорецепторы.
Нейрофизиологические исследования этих рецепторов можно проводить на наркотизированных животных или бодрствующих испытуемых-добровольцах. Регистрируются импульсы в афферентном волокне и анализируется их соотношение со специфической механической стимуляцией кожи. В опытах на животных обнажается кожный нерв (например, подошвенный нерв задней лапы), который расщепляется под препаровальной лупой до тех пор, пока во время реакции на его электрическое раздражение не станет возможным определить активность одиночного волокна. Она характеризуется потенциалами действия типа «все или ничего». У испытуемых металлический микроэлектрод с диаметром кончика около 1 мкм вводится через кожу в нерв, например в лучевой нерв около кисти. Если электрическое или естественное раздражение кожи вызывает потенциалы действия одинаковой величины, значит, регистрируется реакция его одиночного волокна.
Терморецепция
Терморецепторы расположены в коже. Терморецепторы помимо кожи имеются в некоторых внутренних органах и различных отделах ЦНС. Указанные рецепторы обеспечивают возникновение ощущения тепла и холода, а также участвуют в регуляции теплообмена. Различают два типа терморецепторов: - холодовые, - тепловые. Сюда же, хотя и с некоторой оговоркой, можно отнести два типа терморецепторов, которые дают ощущение боли при действии очень низкой или слишком высокой температуры.
Холодовых рецепторов больше, чем тепловых, к тому же лежат они более поверхностно: в эпидермисе и сразу под ним, а тепловые — в верхних и средних слоях собственно кожи. Размер поля, «обслуживаемого» терморецептором, около 1 мм2. Их плотность на различных участках кожи неодинакова: максимальная плотность обоего типа рецепторов — на коже лица. Холодовых рецепторов здесь 16-19 на 1 см, а, к примеру, на бедре они отстоят друг от друга на несколько сантиметров.
Терморецепцию осуществляют свободные нервные окончания. Тепловые относятся к немиелинизированным типа С, у которых скорость распространения нервного импульса 0,4-2 м/с. Холодовые — миелинизированные нервы А-дельта, со скоростью распространения ПД до 20 м/с. Различаются собственно тепловые рецепторы и неспецифические, возбуждающиеся от охлаждения и давления. Механизм стимуляции терморецепторов связан с изменением их метаболизма в зависимости от действия соответствующей температуры (изменение температуры на 10 °С в 2 раза меняет скорость протекания ферментативных реакций).
При длительном воздействии температурного раздражителя терморецепторы способны адаптироваться, то есть чувствительность в них постепенно понижается. К тому же необходимым условием появления соответствующего температурного ощущения является определенная скорость изменения температурного воздействия и температурный градиент. Поэтому если охлаждение происходит медленно, не более чем на 0,1ºС/с (6ºС/мин), то можно и «не заметить» обморожение. Восходящие пути от терморецепторов идут: - в ретикулярную формацию ствола головного мозга, - в вентробазальный комплекс таламуса. Из таламуса они могут поступать в соматосенсорные отделы коры.
Проприорецепция
РОПРИОРЕЦЕПЦИЯ 4.6.1. Общая характеристика. Двигательный анализатор играет важную роль в адаптации организма к изменяющимся условиям окружающей среды. В 1826 году Бенон высказал предположение, что мышечная система – не только рабочий орган, но и своеобразный орган чувств, работа которого приводит к возникновению мышечного чувства. По мнению И.М. Сеченова (1863) мышечное чувство, т.е. чувство положения тела в пространстве, возникает при активации специфических рецепторов мышечной системы. Эти рецепторы Ч. Шеррингтон назвал проприорецепторами, т.е. собственными рецепторами опорно-двигательного аппарата (лат. proprius – собственный). Проприорецепция (глубокая, или кинестетическая чувствительность) является разновидностью интерорецепции. Она представляет собой восприятие позы и движения нашего собственного тела. Поза определяется улом расположения костей в каждом суставе, устанавливаемым либо пассивно (внешними силами), либо активно (мышечным сокращением). С их работой сочетаются сигналы от вестибулярного органа, что позволяет определять положение тела в поле земного притяжения. Проприорецепторы участвуют также в нашей сознательной и бессознательной двигательной активности. Таким образом, проптиорецепторы – это группа тканевых, первичночувствующих, механорецепторов, обуславливающих поступление информации о положении тела в пространстве и о взаиморасположении частей, отделов тала относительно друг друга. Проприорецепторы располагаются в суставах, мышцах, сухожилиях и связках, надкостнице, коже. Они возбуждаются при деятельности опорно-двигательного аппарата, участвуя в анализе сигналов, поступающих от его элементов, а затем передают информацию в ЦНС. От 30 до 50% нервов, идущих к мышцам, составляют нервные волокна, несущие импульсы от проприорецепторов мышечного аппарата. Рефлексы с проприорецепторов замыкаются на различных уровнях ЦНС и обуславливают мышечный тонус, позу и координацию движений. Благодаря наличию скелетных мышц мы можем взаимодействовать с окружающей средой. Эти мышцы позволяют нам осуществлять самые разнообразные движения: бег, ходьбу, речь, письмо, мимику, жесты. Для правильного осуществления всех этих движений необходимо, чтобы в центры движения постоянно поступала информация о положении тела в пространстве, и о том, как совершается движение. Поэтому двигательный анализатор не способен к адаптации. Благодаря проприорецепции возможна коррекция, уточнение движений в соответствии с текущими потребностями выполнения произвольного действия. Вместе с другими сигналами, поступающими от вестибулярного аппарата и других органов, проприорецепция участвует в ориентации тела в пространстве, в сохранении равновесия.
Вестибулярная сенсорная система.
Вестибулярная система играет наряду со зрительной и соматосенсорной системами ведущую роль в пространственной ориентировке человека. Она получает, передает и анализирует информацию об ускорениях или замедлениях, возникающих в процессе прямолинейного или вращательного движения, а также при изменении положения головы в пространстве. При равномерном движении или в условиях покоя рецепторы вестибулярной сенсорной системы не возбуждаются. Импульсы от вестибулорецепторов вызывают перераспределение тонуса скелетной мускулатуры, что обеспечивает сохранение равновесия тела. Эти влияния осуществляются рефлекторным путем через ряд отделов ЦНС.
Строение и функции рецепторов вестибулярной системы. Периферическим отделом вестибулярной системы является вестибулярный аппарат, расположенный в лабиринте пирамиды височной кости. Он состоит из преддверия (vestibulum) и трех полукружных каналов (canales cemicircularis). Кроме вестибулярного аппарата, в лабиринт входит улитка, в которой располагаются слуховые рецепторы. Полукружные каналы (рис. 14.17) располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: верхний — во фронтальной, задний — в сагиттальной и латеральный — в горизонтальной. Один из концов каждого канала расширен (ампула).
Вестибулярный аппарат включает в себя также два мешочка: сферический (sacculus) и эллиптический, или маточку (utriculus). Первый из них лежит ближе к улитке, а второй — к полукружным каналам. В мешочках преддверия находится отолитовый аппарат: скопления рецепторных клеток (вторично-чувствующие механорецепторы) на возвышениях, или пятнах (macula sacculi, macula utriculi). Выступающая в полость мешочка часть рецепторной клетки оканчивается одним более длинным подвижным волоском и 60—80 склеенными неподвижными волосками. Эти волоски пронизывают желеобразную мембрану, содержащую кристаллики карбоната кальция — отолиты. Возбуждение волосковых клеток преддверия происходит вследствие скольжения отоли-товой мембраны по волоскам, т. е. их сгибания (рис. 14.18).
В перепончатых полукружных каналах, заполненных, как и весь лабиринт, плотной эндолимфой (ее вязкость в 2—3 раза больше, чем у воды), рецепторные волосковые клетки сконцентрированы только в ампулах в виде крист (cristae ampularis). Они также снабжены волосками. При движении эндолимфы (во время угловых ускорений), когда волоски сгибаются в одну сторону, волосковые клетки возбуждаются, а при противоположно направленном движении — тормозятся. Это связано с тем, что механическое управление ионными каналами мембраны волоска с помощью микрофиламентов, описанное в разделе «механизмы слуховой рецепции», зависит от направления сгиба волоска: отклонение в одну сторону приводит к открыванию каналов и деполяризации волосковой клетки, а отклонение в противоположном направлении вызывает закрытие каналов и гиперполяризацию рецептора. В волосковых клетках преддверия и ампулы при их сгибании генерируется рецепторный потенциал, который усиливает выделение ацетилхолина и через синапсы активирует окончания волокон вестибулярного нерва.
Волокна вестибулярного нерва (отростки биполярных нейронов) направляются в продолговатый мозг. Импульсы, приходящие по этим волокнам, активируют нейроны бульбарного вестибулярного комплекса, в состав которого входят ядра: преддверное верхнее, или Бехтерева, преддверное латеральное, или Дейтерса, Швальбе и др. Отсюдасигналы направляются во многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвигательные ядра, кору большого мозга, ретикулярную формацию и ганглии автономной нервной системы.
Электрические явления в вестибулярной системе. Даже в полном покое в вестибулярном нерве регистрируется спонтанная им-пульсация. Частота разрядов в нерве повышается при поворотах головы в одну сторону и тормозится при поворотах в другую (детекция направления движения). Реже частота разрядов повышается или, наоборот, тормозится при любом движении. У 2/з волокон обнаруживают эффект адаптации (уменьшение частоты разрядов) во время длящегося действия углового ускорения. Нейроны вестибулярных ядер обладают способностью реагировать и на изменение положения конечностей, повороты тела, сигналы от внутренних органов, т. е. осуществлять синтез информации, поступающей из разных источников.
Комплексные рефлексы, связанные с вестибулярной стимуляцией. Нейроны вестибулярных ядер обеспечивают контроль и управление различными двигательными реакциями. Важнейшими из этих реакций являются следующие: вестибулоспинальные, вестибуловегетативные и вестибулоглазодвигательные. Вестибулоспинальные влияния через вестибуло-, ретикуло- и руброспинальные тракты изменяют импульсацию нейронов сегментарных уровней спинного мозга. Так осуществляется динамическое перераспределение тонуса скелетной мускулатуры и включаются рефлекторные реакции, необходимые для сохранения равновесия. Мозжечок при этом ответствен за фазический характер этих реакций: после его удаления вестибулоспинальные влияния становятся по преимуществу тоническими. Во время произвольных движений вестибулярные влияния на спинной мозг ослабляются.
В вестибуловегетативные реакции вовлекаются сердечно-сосудистая система, пищеварительный тракт и другие внутренние органы. При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает патологический симптомокомплекс, названный болезнью движения, например морская болезнь. Она проявляется изменением сердечного ритма (учащение, а затем замедление), сужением, а затем расширением сосудов, усилением сокращений желудка, головокружением, тошнотой и рвотой. Повышенная склонность к болезни движения может быть уменьшена специальной тренировкой (вращение, качели) и применением ряда лекарственных средств.
Вестибулоглазодвигательные рефлексы (глазной нистагм) состоят в медленном движении глаз в противоположную вращению сторону, сменяющемся скачком глаз обратно. Само возникновение и характеристика вращательного глазного нистагма — важные показатели состояния вестибулярной системы, они широко используются в морской, авиационной и космической медицине, а также в эксперименте и клинике.
Основные афферентные пути и проекции вестибулярных сигналов. Есть два основных пути поступления вестибулярных сигналов в кору большого мозга: прямой — через дорсомедиальную часть вентрального постлатерального ядра и непрямой вестибулоцеребеллоталамический путь через медиальную часть вентролатерального ядра. В коре полушарий большого мозга основные афферентные проекции вестибулярного аппарата локализованы в задней части постцентральной извилины. В моторной зоне коры спереди от нижней части центральной борозды обнаружена вторая вестибулярная зона.
Функции вестибулярной системы. Вестибулярная система помогает организму ориентироваться в пространстве при активном и пассивном движении. При пассивном движении корковые отделы системы запоминают направление движения, повороты и пройденное расстояние. Следует подчеркнуть, что в нормальных условиях пространственная ориентировка обеспечивается совместной деятельностью зрительной и вестибулярной систем. Чувствительность вестибулярной системы здорового человека очень высока: отолитовый аппарат позволяет воспринять ускорение прямолинейного движения, равное всего 2 см/с2. Порог различения наклона головы в сторону — всего около 1°, а вперед и назад — 1,5—2°. Рецепторная система полукружных каналов позволяет человеку замечать ускорения вращения 2—3°∙ с-2.